Вы находитесь: Клетка зеленого растения
За несколько последних десятилетий биологам удалось составить себе довольно полное представление о структуре, химизме и функциях важнейших клеточных органелл. Самая крупная органелла клетки - ядро (см. рис. 2.3). Это сферическое тело диаметром 5-10 мкм содержит большую часть генетической информации клетки, закодированной в виде длинных нитей сложного химического соединения - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК присутствует в клетке в составе хроматина - сложного вещества, состоящего в основном из отрицательно заряженной ДНК и положительно заряженных белков, принадлежащих к классу гистонов. В неделящейся клетке хроматин образует рыхлую сеть. К началу деления выявляется истинная природа этой 'сети' - хроматин конденсируется и образует дискретные, легко идентифицируемые палочковидные тельца, названные хромосомами, число которых для клеток каждого вида постоянно. В любой клетке растения гороха имеется, например, 14 хромосом - по 7 от каждого из родителей. У человека число хромосом в клетке равно 46, по 23 от матери и от отца. Такое клеточное деление, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает двойной набор хромосом, носит название митоза (см. ниже).
Полный двойной набор хромосом называют диплоидным (2 n), а набор, получаемый от каждого из родителей через половые клетки, - гаплоидным (n). Все клетки высшего растения, за исключением гаплоидных половых, как минимум диплоидны. Гаплоидные половые клетки находятся преимущественно в зрелых пыльцевых зернах и в зародышевом мешке семязачатка. В жизненном цикле растения гаплоидный набор получается из диплоидного в результате редукционного деления, или мейоза (см. стр. 34), протекающего в материнских клетках микро- и мегаспор, находящихся соответственно в пыльниках и семязачатке цветка. Возникшие таким путем гаплоидные клетки делятся и дают начало мужским и женским гаметофитам, в которых в конце концов и образуются половые клетки, или гаметы, т. е. спермии и яйцеклетки. Когда - при половом размножении- женские и мужские гаметы сливаются в зиготу, происходит восстановление диплоидного числа хромосом, свойственного спорофиту. Прослеживая изменения в числе хромосом и в содержании ДНК, мы видим, что в цветковом растении совершается цикл, в котором диплоидия сменяется гаплоидией, а последующее слияние гаплоидных клеток разного генетического происхождения в новый диплоидный организм порождает новые комбинации генетических признаков.
МИТОЗ
В клетке перед видимым проявлением митотической активности количество хромосомной ДНК удваивается. Митоз начинается, когда хромосомы уже удвоились и видно, что каждая из них состоит из двух рядом лежащих нитей, или двух половинок, так называемых хроматид. Ядрышко и ядерная мембрана исчезают, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, и нити веретена, соединяющие экваториальную пластинку с полюсами клетки, растаскивают к противоположным полюсам сестринские хроматиды, которые превращаются теперь в две отдельные, но вполне идентичные хромосомы. Реконструируются типичные .интерфазные ядра, в каждом из которых восстанавливается мембрана, ядрышко и сеть хроматина. Вскоре, после того как одно ядро разделилось на два, наступает завершающая стадия клеточного деления - формирование клеточной пластинки, разделяющей клетку пополам в экваториальной плоскости (цитокинез). Собственно митоз длится 1-2 ч, на синтез же ДНК и прочие подготовительные реакции, необходимые для следующего клеточного деления, уходит еще около 6 ч (рис. 2.9).
МЕЙОЗ
Мейоз отличается от митоза тем, что уже удвоившиеся гомологичные хромосомы сближаются и располагаются рядом, тесно примыкая друг к другу по всей своей длине (синапсис). В этот период четыре прижатые одна к другой хроматиды могут перепутываться и обмениваться отдельными участками (кроссинговер); в любой данной точке претерпевать кроссинговер могут только две хроматиды. Пары хромосом выстраиваются в экваториальной пластинке, гомологичные хромосомы, подобно сестринским хроматидам при митозе, расходятся к противоположным полюсам и в конечном итоге оказываются в двух разных клетках. В каждой из этих дочерних клеток происходит затем второе деление мейоза (по сути, митоз в клетке с гаплоидным числом хромосом), при котором к противоположным полюсам расходятся сестринские хроматиды. В результате двух мейотических делений образуются четыре клетки, каждая с уменьшенным вдвое (гаплоидным) числом хромосом, а возможно (благодаря кроссинговеру), и с какими-то новыми, отличными от родительских типами хромосом (см. рис. 2.9).
До недавнего времени считалось, что в растительном организме все соматические клетки диплоидны. Теперь, однако, мы знаем, что в растениях встречаются отдельные скопления клеток с числом хромосом, кратным диплоидному: 4п, 6п, 8п и т. д. Такие полиплоидные клетки возникают, очевидно, в результате делений ядра, не сопровождающихся расхождением дочерних ядер по двум отдельным клеткам. Плоидность клеток удается иногда регулировать с помощью тех или иных природных или синтетических веществ. Полиплоидию, например, можно вызвать колхицином - алкалоидом из клубнелуковиц (укороченных мясистых стеблей) безвременника осеннего.
Колхицин препятствует образованию нитей веретена и тем самым предотвращает расхождение двух наборов хромосом к противоположным полюсам делящейся клетки. Иногда возникают анеуплоиды. Это происходит в результате случайной утраты или, напротив, приобретения одной или нескольких хромосом. Такие экземпляры (2n+1 или 2n-1) обычно в той или иной степени аномальны, но они могут быть и жизнеспособными.
Молекулы ДНК в хромосомах представляют собой линейные полимеры, построенные из четырех типов нуклеотидов. Порядок расположения нуклеотидов в цепи ДНК определяет генетическую информацию, которую несет эта цепь. Наследственность у растения зависит, таким образом, по существу от расположения нуклеотидов в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах ядра и в некоторых других клеточных органеллах, а именно в хлоропластах и митохондриях. Одну из самых увлекательных глав современной биохимии составляет история открытия механизма, посредством которого информация, заключенная в молекулах ДНК, транскрибируется с образованием родственного ДНК соединения - РНК (рибонуклеиновой кислоты), а затем информация РНК в свою очередь транслируется и таким путем определяет природу вновь синтезируемых белков. Поскольку этот процесс имеет решающее значение для клеточной структуры и функции, мы здесь опишем его довольно подробно, хотя многое в этой области стало уже общеизвестным даже среди неспециалистов.
На протяжении большей части жизни клетки ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, представляющей собой двойную мембрану с многочисленными крупными порами и длинными выростами, проникающими глубоко в цитоплазму (см. рис. 2.3). Выросты часто непосредственно переходят в эндоплазматический ретикулум (ЭР)-сильно разветвленную мембранную сеть, пронизывающую всю цитоплазму. Рибосомы- сферические частицы диаметром около 0,2 мкм, состоящие в основном из высокомолекулярной РНК и белка, - могут быть прикреплены к мембранам эндоплазматического ретикулума, но могут также лежать в цитоплазме свободно. Прикрепленные к ЭР рибосомы входят в состав шероховатого эндоплазматического ретикулума; по всей вероятности, они участвуют в синтезе того белка, который выделяется в просвет ЭР, т. е. в замкнутое пространство между его мембранами. Что касается рибосом, находящихся в цитоплазме, то они иногда группами присоединяются к информационной (матричной) РНК и тогда видно, что они располагаются вдоль этой длинной нити. Такие скопления рибосом называют полирибосомами: подобно рибосомам ЭР, они участвуют в синтезе белка до тех пор, пока сохраняют контакт с матричной РНК. Белки - крупные молекулы, построенные из расположенных в определенном порядке аминокислот, - синтезируются на поверхности рибосом. Сложный механизм этого синтеза включает транскрипцию, т. е. перевод содержащейся в ДНК информации в РНК, и затем трансляцию - перевод информации, закодированной в последовательности; нуклеотидных остатков РНК в последовательность аминокислотных остатков синтезируемого белка. Поскольку работу всей биохимической фабрики клетки регулируют активные белковые молекулы - ферменты, ключ к клеточной регуляции следует искать в том, что специфичность белков в конечном счете определяется ДНК.
Разделы
Аминокислоты и генетический код
Ферменты
Нуклеиновые кислоты и синтез белка
|