Цитокинины. Взаимодействие цитокинина с ауксином

Вы находитесь: Цитокинины

В присутствии ауксина цитокинины чрезвычайно активны при индуцировании деления растительных клеток в культуре тканей. Иногда они стимулируют также развитие почек в образовавшемся каллусе. Дифференциация в культуре тканей зависит преимущественно от относительной концентрации присутствующих ростовых веществ. Высокое молярное отношение цитокинина к ауксину приводит к образованию почек. Если концентрации цитокинина и ауксина примерно равны, то стимулируется рост недифференцированного каллуса. При высоком отношении ауксина к кинетину наблюдается тенденция к инициации роста корней.

В типичных системах с клеточным растяжением, таких, как колеоптиль овса и эпикотиль гороха, кинетин обычно ингибирует стимулированный ауксином продольный рост и стимулирует поперечный.

Обнаружение взаимодействия кинетина с ауксином потребовало систематического изучения других физиологических систем, таких, как апикальное доминирование, на которое, как известно, влияет ауксин. При этом было установлено, что локальное нанесение кинетина на репрессированные почки устраняет ингибирование и вызывает рост этих почек.

Было также показано, что ингибирование роста боковых почек ауксином в действительности обусловлено индукцией образования в них этилена (см. гл. 10). Вместе с тем внесение цитокинина ингибирует синтез этилена. Развертывание молодых листьев также стимулируется цитокининами.

У взрослых растений синтез цитокининов происходит главным образом в корневой системе, откуда они по ксилеме транспортируются в надземную часть растения. Чем ниже на стебле расположены боковые почки, тем дальше они от источника ауксина, находящегося в апексе стебля, и тем ближе к источнику цитокининов в корнях. Так как апекс растения, проявляющего апикальное доминирование, в процессе роста удаляется от боковых почек, последние начинают распускаться в результате того, что цитокинин преодолевает влияние ауксина. Антагонизмом ауксина и цитокинина объясняется также образование 'ведьминой метлы' вследствие полного устранения нормального подавления роста покоящихся почек, отделенных от апекса лишь несколькими короткими междоузлиями. В природе это происходит тогда, когда гриб, индуцирующий образование 'ведьминой метлы', проникает в растение и вырабатывает вещества с активностью, характерной для цитокининов.

Действие цитокининов лежит в основе другого феномена, над которым долго ломали головы физиологи растений. Часто приходилось наблюдать, что если с растения, например табака, удалить листья, то содержание белка в них быстро снижается, а содержание растворимого азота возрастает. Предполагалось, что этим массированным разрушением белка по крайней мере частично объясняется короткий период жизни многих срезанных растений и их частей, особенно листьев. Случайно было обнаружено, что добавление кинетина в питательный раствор, в который погружены черешки листьев, срезанных с растения Xanthium, приводит к более длительному сохранению зеленого цвета листьев. Таким образом, цитокини-ны задерживают старение. Впоследствии было показано, что данный эффект обусловлен тем, что цитокинины способствуют поддержанию определенных уровней белка и нуклеиновой кислоты, вероятно, путем снижения скорости их распада, а также в результате сохранения целостности клеточной мембраны. Было отмечено, что нанесение цитокинина на листья интактных растений тоже задерживает их старение (рис. 9.31). Вероятно, цитокинин должен постоянно содержаться в воде, поступающей от корней к листьям, чтобы препятствовать старению последних.