Как образуется АТР. Восстановление СО2 до углевода

Вы находитесь: Как образуется АТР

Конечными продуктами световых реакций фотосинтеза являются NADPH и АТР (рис. 4.14). Эти соединения используются затем соответственно как восстановительная сила и как источник энергии для превращения СО2 в сахар. Этапы, из которых слагается это превращение, известны под общим названием 'темповых реакций' фотосинтеза.

Последовательность реакций на пути превращения СО2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода, 14С. Этот изотоп углерода, распадающийся с испусканием р-частиц, можно обнаружить при помощи счетчика Гейгера - Мюллера или любого другого детектора радиоактивных излучений. Вводя в фотосинтезирующие клетки радиоактивную СО2, а затем отбирая через определенные промежутки времени различные химические фракции и измеряя их радиоактивность, можно проследить биохимический путь, который проходит в этих клетках 14С. Мелвин Кальвин и Эндрью Бенсон из Калифорнийского университета в Беркли воспользовались этим методом для того, чтобы установить путь фиксации углерода у одноклеточной зеленой водоросли Chlorella. Фотосинтез в клетках Chlorella происходил в присутствии радиоактивной СО2. Образующиеся меченые соединения экстрагировали из клеток метанолом, после чего исследуемую смесь разделяли на отдельные компоненты методом двумерной хроматографии на бумаге. Согласно этому методу, разделение смеси проводят сперва в одном направлении с помощью одной системы растворителей, а затем под прямым углом к первому направлению используют другую систему растворителей. На полученную хроматограмму накладывали рентгеновскую пленку. После проявления этой пленки темные пятна обнаруживались на ней во всех тех местах, где находились соединения, содержавшие радиоактивный углерод. Таким способом удалось выяснить, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число меченых соединений. Однако, когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, обнаружить удалось одно только трех-углеродное фосфорилированное соединение - 3-фосфоглицерино-вую кислоту (ФГК). Отсюда был сделан вывод, что ФГК- это первый стабильный продукт, образующийся из СО2 в процессе фотосинтеза.

Ступенчатая деградация выделенной радиоактивной ФГК дает возможность показать, что радиоактивную метку (ее обозначают символом С или 14С) несет карбоксильная (СООН) группа ФГК и что, следовательно, именно она представляет собой видоизмененную форму исходной 14СО2. Можно было бы предположить, что поглощаемая 14СО2 соединяется с каким-то двууглеродным фрагментом, в результате чего и образуется ФГК, но это не подтвердилось. Кальвин и Бенсон занялись поисками соединения, которое накапливалось бы после исчерпания' запаса 14СО2 в процессе фотосинтеза. Они исходили из предположения, что накапливаться в этих условиях должен был как раз неиспользованный 'акцептор СО2'. Такое соединение действительно было найдено (рис. 4.15 и 4.16) и было идентифицировано как рибулозобисфосфат (RuBP) - пятиуглеродное фосфорилированное соединение, распадающееся после присоединения СО2 на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, рибулозобисфосфат-карбоксилаза, занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в зеленой ткани.

Фосфоглицериновая кислота, образующаяся из СО2, еще не достигает уровня восстановленности углеводов, который соответствует альдегидной группе (Н-С=О); она отстоит от него на одну ступень, т. е. степень ее окисления карбоксильной группе (НО-С=О). Восстановление до уровня альдегида осуществляется за счет восстановительной силы NADPH и энергии АТР - двух соединений, представляющих собой продукты световых реакций фотосинтеза.

Этот последний этап образования сахара из СО2 через ФГК может быть схематически изображен в следующем виде:

Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное производное сахара, содержит только три атома углерода. Между тем в простейшем сахаре, который накапливается в растениях в сколько-нибудь значительном количестве, содержится шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза, две молекулы фосфоглицеринового альдегида (или каких-либо простых его производных) должны соединиться 'голова к голове' и продукт этого присоединения, гексозобисфосфат, должен подвергнуться дефосфорилированию.

После этого гексоза из цикла может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо - через дыхательный путь (см. гл. 5) - на построение углеродных скелетов любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СО2, - это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных блоков.