Як утворюється АТР. Відновлення З2 до вуглеводу

Ви перебуваєте: Як утворюється АТР

Кінцевими продуктами світлових реакцій фотосинтезу є NADPH і АТР (мал. 4.14). Ці з'єднання використовуються потім відповідно як відбудовна сила і як джерело енергії для перетворення З2 у цукор. Етапи, з яких складається це перетворення, відомі під загальною назвою 'темпових реакцій' фотосинтезу.

Послідовність реакцій на шляху перетворення З2 у цукор удалося з'ясувати завдяки застосуванню радіоактивного вуглецю, 14С. Цей ізотоп вуглецю, що розпадається з випущенням ричасток, можна виявити за допомогою лічильника Гейгера - Мюллера або будь-якого іншого детектора радіоактивних випромінювань. Уводячи у фотосинтезуючі клітки радіоактивну З2, а потім відбираючи через певні проміжки часу різні хімічні фракції й вимірюючи їх радіоактивність, можна простежити біохімічний шлях, який проходить у цих клітках 14С. Мелвин Кальвін і Эндрью Бенсон з Каліфорнійського університету в Беркли скористалися цим методом для того, щоб установити шлях фіксації вуглецю в одноклітинної зеленої водорості Chlorella. Фотосинтез у клітках Chlorella відбувався в присутності радіоактивної З2. мічені з'єднання, Що Утворюються, екстрагували із кліток метанолом, після чого досліджувану суміш розділяли на окремі компоненти методом двовимірної хроматографії на папері. Згідно із цим методом, поділ суміші проводять спершу в одному напрямку за допомогою однієї системи розчинників, а потім під прямим кутом до першого напрямку використовують іншу систему розчинників. На отриману хроматограмму накладали рентгенівську плівку. Після прояву цієї плівки темні плями виявлялися на ній у всіх тих місцях, де перебували з'єднання, що містили радіоактивний вуглець. Таким способом удалося з'ясувати, що в процесі фотосинтезу за кілька хвилин утворюється велика кількість мічених з'єднань. Однак, коли час, відведене на фотосинтез, скоротили до 0,5 з, виявити вдалося одне тільки трьоховуглецеве фосфорилированное з'єднання - фосфоглицериноувую кислоту (ФГК). Звідси був зроблений висновок, що ФГК- це перший стабільний продукт, що утворюється із ІЗ2 у процесі фотосинтезу

Східчаста деградація виділеної радіоактивної ФГК дає можливість показати, що радіоактивну мітку ( її позначають символом З або 14С) несе карбоксильная (СООН) група ФГК і що, отже, саме вона являє собою видозмінену форму вихідної 14З2. Можна було б припустити, що, що поглинається 14З2 з'єднується з якимсь двууглеродным фрагментом, у результаті чого й утворюється ФГК, але це не підтвердилося. Кальвін і Бенсон зайнялися пошуками з'єднання, яке накопичувалося б після вичерпання' запасу 14З2 у процесі фотосинтезу. Вони виходили із припущення, що накопичуватися в цих умовах повинен був саме невикористаний 'акцептор З2'. Таке з'єднання дійсне було знайдено (мал. 4.15 і 4.16) і було ідентифіковано як рибулозобисфосфат (Rubp) - пятиуглеродное фосфорилированное з'єднання, що розпадається після приєднання З2 на дві молекули ФГК. Фермент, катализирующий цю реакцію, рибулозобисфосфатокарбоксилаза, займає в кількіснім відношенні перше місце серед білків, що втримуються в зеленій тканині.

Фосфоглицериновая кислота, що утворюється із ІЗ2, ще не досягає рівня восстановленности вуглеводів, який відповідає альдегідній групі ( Н-З= ПРО); вона відстоїть від нього на один щабель, тобто ступінь її окиснення карбоксильной групі ( АЛЕоЗ= ПРО). Відновлення до рівня альдегіду здійснюється за рахунок відбудовної сили NADPH і енергії АТР - двох з'єднань, що представляють собою продукти світлових реакцій фотосинтезу.

Цей останній етап утвору цукру із ІЗ2 через ФГК може бути схематично зображений у наступному виді:

Фосфоглицериновый альдегід, що представляє собою фосфорилированное похідне цукру, містить тільки три атоми вуглецю. Тим часом у найпростішому цукрі, який накопичується в рослинах у скільки-небудь значній кількості, утримується шість атомів вуглецю. Для того щоб утворювалася гексоза, дві молекули фосфоглицеринового альдегіду (або яких-небудь простих його похідних) повинні з'єднатися 'голова до голови' і продукт цього приєднання, гексозобисфосфат, повинен піддатися дефосфорилированию.

Після цього гексоза із циклу може направлятися або на синтез сахарози й полисахаридов, або - через дихальний шлях (див. гл. 5) - на побудову вуглецевих кістяків будь-яких інших органічних сполук клітки. Таким чином, цукор, що утворюється в процесі фотосинтезу із ІЗ2, - це основна органічна речовина, яка в клітках вищих рослин служить джерелом як енергії, так і необхідних клітці будівельних блоків