Транспірація. Зовнішні фактори, що регулюють рухи устячок

Ви перебуваєте: Транспірація

Коли рослина випробовує недолік води клітки, що замикають, устячок стають млявими й устьичные щілини закриваються, що запобігає подальшій втраті води. Донедавна саме в цьому бачили головний механізм, що дозволяє рослині уникнути надмірно сильного завядания. З'ясувалося, однак, що в рослин є інший, більш швидкий і більш ефективний спосіб пригнічувати транспірацію. грузоперевозки из германии На ранніх стадіях водного дефіциту в багатьох рослин різко підвищується зміст одного з гормонів, а саме абсцизовой кислоти (АБК) (див. гл. 10). Якимсь шляхом це приводить до відтоку ДО+ із замикаючих кліток і як наслідок до втрати води й закриванню устячок. Витончені досвіди, що демонструють цей ефект, були проведені з так званим завядающим (willty) муталтом томату, отриманим випадково в експериментах з рентгенівським опроміненням насінь одного зі звичайних сортів. Мутант цей відрізняється тим, що він швидко завядает навіть при самому невеликому недоліку води, тому що устячка в нього завжди відкриті. автомобильный инвертор 12 220, питание. Виявилося, що в цього мутанта різко знижений зміст АБК, воно в 10 раз нижче, чим у батьківського сорту. Коли мутантні рослини обробили АБК, їх устячка стали закриватися й тургор відновлювався швидше. Очевидно, у цього сорту томату закривання устячок регулюється або самої абсцизовой кислотою, або якимсь продуктом її метаболических перетворень. Пізніше з'ясувалося що обробка малими дозами АБК може викликати закривання устячок і в інших рослин. Було виявлено також, що при недоліку води підвищується зміст ендогенної АБК, слідом за чому устячка закриваються. Таким чином, однієї з важливих фізіологічних функцій гормону АБК є, очевидно захист рослин від иссушения. Про інші регуляторні функції цього гормону говориться в гл. 10. алюминий лист продажа

Враховуючи значення відкривання й закривання устячок у житті рослини, не слід дивуватися тому, що руху устячок регулюються не тільки водопостачанням рослин, але також і деякими іншими факторами зовнішнього середовища. У багатьох рослин, наприклад, відкривання устячок залежить у першу чергу від змісту З2 у повітрі, що заповнює подустьичную повітряну порожнину. Якщо концентрація З2 падає там нижче 0,03%, тобто нижче рівня, нормального для атмосферного повітря, то тургор замикаючих кліток збільшується й устячка відкриваються. Звичайно до такого результату приводить висвітлення замикаючих кліток, що стимулює в них фотосинтетичну активність, внаслідок якої знижується зміст ІЗ2 у прилежащих заповнених повітрям порожнинах. Відкривання устячок можна викликати також штучно, видаляючи З2 з повітря, а закривання - підвищенням концентрації З2 у повітрі. Ця регуляція устьичных рухів З2 дозволяє зрозуміти, чому устячка звичайно відкриті вдень і закриті вночі.

Відкривання устячок під дією світла можна частково пояснити тим, що внаслідок фотосинтезу знижується концентрація З2 в аркуші. Однак світло виявляє й інше, більш пряма дія. Протопласти замикаючих кліток лука, які не містять хлоропластів, при висвітленні синім світлом набухають, але цей ефект проявляється лише в тому випадку, якщо в середовищі присутні солі калію. Пігмент, що поглинає синє світло, яке стимулює приплив іонів ДО+ і збільшення турггора,-це, очевидно, флавопротеид, описаний у гл. 11.

Звичайно інтенсивність транспірації певним чином змінюється протягом дня. Спочатку на світанку вона досить різко зростає й, продовжуючи збільшуватися, досягає максимуму до полудня. Після цього, якщо температура занадто висока, наступає деякий спад, за яким іде невеликий підйом, відповідний до зниження температури. Коливання інтенсивності транспірації відбивають зміни в стані устьичных щілин. Закривання устячок у полуденний час частково пояснюється, високою концентрацією З2 усередині аркуша, що характерно для цього часу доби. Рівень ІЗ2 в аркуші залежить від співвідношення окоростей подиху й фотосинтезу, а. швидкість подиху з підвищенням температури росте досить швидко, у той час як процес фотосинтезу менш чутливий до температури. На додаток до цього, закривання устячок у полуденний годинник сприяє, імовірно, і те, що в цей час у зв'язку з недоліком води в аркуші зростає концентрація абсцизовой кислоти

Отже, ми переконалися в тому, що устьичные рухи регулюються основними факторами зовнішнього середовища: світлом, температурою, змістом вологи в ґрунті, вологістю повітря й концентрацією З2 у повітрі; усі ці змінні впливають на такі внутрішні фактори, як зміст води й концентрація абсцизовой кислоти в аркуші. Крім цього, мають місце також ритмічні коливання отверстости устячок, що відбуваються навіть під час відсутності зовнішніх впливів. Ці ритмічні коливання регулюються внутрішнім осциллятором - біологічним годинником рослини, про якого ми будемо говорити в гл. 12. Рис. 6.15 ілюструє добовий хід устьичных рухів, регульований внутрішніми ритмами й зовнішніми факторами разом.