Клітка зеленої рослини. Вакуоль

Ви перебуваєте: Клітка зеленої рослини

Вакуоль - це великий центральний відділ цитоплазми, оточений вибірково проникною мембраною (тонопластом) і заповнений водяним розчином солей і органічних речовин, а також різними відходами метаболізму. У молодій клітці є безліч дрібних вакуолею, загальний обсяг яких становить, однак, лише досить невелику частку від обсягу всієї клітки (мал. 2.25). З ростом клітки ці дрібні вакуолі збільшуються в результаті вступу води, і в остаточному підсумку зливаються в одну більшу центральну вакуоль, що займає іноді понад 90% загального обсягу клітки.. Центральна вакуоль натискає на цитоплазму й клітинні стінки. Цей тиск вносить свій внесок у підтримку форми рослинного організму й додання йому належної твердості.

Тонопласт формується по-різному. Часто він виникає із предобразованных мембран ендоплазматичного ретикулума або апарата Гольджи (останній ми опишемо нижче). За певних умов тонопласт, очевидно, утворюється в результаті обмеженої гідратації однієї з ділянок цитоплазми з наступним синтезом нової мембрани. На електронних мікрофотографіях тонопласт товстіше плазмалеммы й пофарбований більш інтенсивно. Оскільки вакуоль сильно відрізняється від цитоплазми по складу розчинених речовин, слід укласти, що й по характеристиках проникності тонопласт і плазмалемма різні. Можливо, що різні також їх іонні насоситприсутні в мембранах спеціалізовані білки, що транспортують розчинені речовини через мембранний бар'єр з використанням енергії АТР. У більшої частини рослин рн (див. нижче) вакуолярного соку коливається в межах 3,5-5,5, але є й такі види, у яких він рівний 1,0, тоді як рн цитоплазми близький до 7,0.

Настільки більша різниця в концентрації водневих іонів між вакуолярным соком і цитоплазмою змушує припустити, що в тонопласте є якісь насоси, що перекачують іони Н+ із цитоплазми у вакуоль. Цілком ймовірно, ці насоси сприяють підтримці рн цитоплазми на винному рівні. Такий контроль життєво важливий, оскільки регулюючі метаболізм ферменти зосереджені головним чином у цитоплазмі, а активність ферментів дуже сильно залежить від рн. У вакуолі можуть, отже, зберігатися й накопичуватися іони й різні речовини, які а якщо ні, то могли б порушити клітинний метаболізм. До таких речовин ставляться, зокрема, органічні кислоти або їх солі (часто зустрічається, наприклад, оксалат кальцію), пігменти (такі, як антоцціани) і фенольні з'єднання (наприклад, таннины).

Усі наші сучасні вистави про властивості тонопласта ґрунтуються, по-перше, на результатах ультраструктурних досліджень і, по-друге, на виявленні відмінностей у складі вакуолі й цитоплазми. Спроби виділити тонопласт иэ інших мембранних фракцій не мали успіху аж до недавнього часу, коли нарешті вдалося розробити методику відділення интактных вакуолею від іншого клітинного вмісту (мал. 2.26). Перший етап цієї процедури зводиться до одержання сферичних протопластів шляхом ферментативного переварювання клітинних стінок у висококонцентрованому розчині якого-небудь осмотически активної речовини. Потім протопласти переносять у менш концентровану (гіпотонічну) середовище. Тут вони поглинають воду, набухають і зрештою розриваються, вивільняючи вакуолі. Після цього диференціальним центрифугированием відокремлюють вакуолі від органелл і від інкубаційного середовища. Перші ж аналізи таких ізольованих вакуолею показали, що в тонопласте зосереджені ферменти, що регулюють транспорт солей. У цей час у багатьох лабораторіях проводяться додаткові експерименти, ціль яких полягає в тому, щоб визначити характеристики проникності й ферментний склад тонопласта; такого роду відомості значно розширили б наші вистави про роль тонопласта в регуляції клітинного метаболізму

Розділи