Індукція цвітіння. Участь фітохрому й годин

Ви перебуваєте: Індукція цвітіння

Багато процесів розвитку, які повинні протікати по точному 'сезонному графікові', також залежать від взаємодії між фітохромом і годинником. Ці процеси охоплюють увесь життєвий цикл зеленої рослини, включаючи перехід від вегетативного росту до репродуктивного, утвір бульб, індукцію спокою й старіння (мал. 12.10). Найбільш вивчений із цих процесів - індукція цвітіння.

Давно замічене, що більшість рослин на певній географічній широті щорічно зацвітає приблизно в те саме час - ми звикли до того, що фіалки з'являються навесні, троянди - улітку, а хризантеми - восени. Цвітіння цих і багатьох інших рослин контролюється фотоперіодом, у вимірі якого беруть участь як фітохром, так і ритмічні процеси. Щоб з'ясувати роль кожного з них, чутливі до фотоперіоду рослини поміщали на незвичайно довгий час у темряву, що переривається в певний момент короткочасним впливом червоного світла. У короткодневного рослини Chenopodium rubrum опромінення червоним світлом у певні фази темного періоду сприяє зацвітанню, а в інші фази - пригнічує його. Із цього випливає, що залежно від фази темного періоду Фдк може або сприяти зацвітанню, або його інгібувати. Фази, у які дія, що активує, фітохрому Фдк максимально, відстоять друг від друга на 24 год, так само як і фази найбільшого ингибирующего дії. Це говорить про те, що чутливість до Фдк змінюється з околосуточной періодичністю

Індукція цвітіння в рослин в умовах нормального 24овартового светонтемнового циклу теж пов'язана з рядом процесів, з яких одні активуються Фдк, а інші пригнічуються ім. Тимчасову послідовність і тривалість цих процесів регулюють біологічний годинник. У рослин короткого дня, які зацвітають, коли довжина темного періоду стає більше критичної, реакції, що вимагають високого рівня Фдк, протікають днем і на початку ночі; реакції, що протікають найкраще при низьких рівнях Фдк, починаються в більш пізніше нічний час. Раніше багато фізіологів думали, що критична довжина темного періоду визначається швидкістю перетворення Фдк у Фк. Однак зараз ця вистава видасться вже невірним. Очевидно, критична довжина темного періоду залежить від тривалості процесів, ингибируемых фітохромом Фдк, які у свою чергу регулюються годинником. Таким чином, ми можемо бачити, що фотоперіодичний вимір часу в рослин короткого дня зв'язане не з фітохромом або годинником окремо, а з них взаємодією

Роль годин в індукції цвітіння в рослини довгого дня менш ясна. Ці рослини, якщо ви помніть, не закладають квіткових бруньок доти, поки ніч не буде коротше певної критичної довжини. Деяким длиннодневным рослинам теж потрібні кілька годин опромінення далеким червоним світлом (710-730 нм) високої інтенсивності протягом кожного 24огодинного циклу. Висвітлення днем широкоспектральным джерелом світла (наприклад, сонцем), яке випускає як далекі червоні, так і більш короткі світлові хвилі, цілком ефективно, так само як і опромінення хвилями коротше 700 нм днем слідом за довгохвильовим опроміненням уночі. Ця потреба в тривалому впливі інтенсивного далекого червоного світла трохи подібна з реакцією на высокоинтенсивное опромінення этиолированных рослин; можливо, що в обох випадках більшу роль відіграє 'кругообертання' пігменту (їм. гл. 11). Однак при цьому існує й важлива відмінність: опромінення этиолированных рослин, що мали перед висвітленням тільки Фк, далеким червоним світлом підвищує рівень Фдк, тоді як подібне опромінення рослин, вирощених на світлі, звичайно знижує рівень Фдк. Таким чином, потреба рослин довгого дня в сильнім висвітленні може бути зв'язана частково з потребою у Фк (або в низькому рівні Фдк) протягом деякої частини добового циклу