Ауксин. Тропізми й транспорт ауксину

Ви перебуваєте: Ауксин

Вигини, викликувані однобічним нанесенням ауксину на рослину, нагадують вигини різних органів рослини, що виникають під впливом світла або сили ваги. Дійсно, ми тепер знаємо, що такі вигини (тропізми) пов'язані з асиметричним розподілом ауксину в розглянутому органі. Наприклад, якщо колеоптиль вівса висвітлювати світлом низької інтенсивності з однієї сторони або світлом різної інтенсивності з різних сторін, те цей орган звичайно звивається убік більш яскравого світла (фототропізм). Згинання відбувається тому, що на стороні, зверненої до джерела світла, ріст трохи пригнічується світлом, а на протилежній - прискорюється.

Якщо вилучити верхівку односторонньо освітленого колеоптиля й за допомогою описаного вище тесту на вигин визначити зміст ауксину в обидві його половинах, то в затіненій половині ауксину виявиться приблизно у два рази більше, чим в освітленій. Однак якщо затінювати або висвітлювати цілком усю верхівку колеоптиля, те ауксину в затіненій верхівці буде не більше, чим в освітленій. Із цього фізіологи уклали, що світло викликає згинання органа, впливаючи на латеральний розподіл у ньому ауксину. Різниця в концентрації ауксину у свою чергу обумовлює неоднакову швидкість росту органа із двох його сторін, що й приводить до виникнення вигину.

Аналогічним образом нижня поверхня стебла, що перебуває в горизонтальнім положенні (мал. 9.7), через якийсь час буде містити більше ауксину, чому верхня. Це приведе до прискореного росту нижньої сторони й в остаточному підсумку до згинання стебла нагору (геотропізм) (мал. 9.8). Ріст горизонтально розташованого кореня вниз обумовлений ( по надзвичайній захід частково) різною чутливістю кореня до ауксину. У такому корені, як і в стеблі, що перебуває в горизонтальнім положенні, ауксин накопичується на нижній стороні. Однак, оскільки в нормальному корені вже є оптимальна або навіть сверхоптимальная концентрація ауксину, її подальше підвищення на нижній стороні пригнічує ріст і тим самим викликає згинання кореня вниз. Пізніше проведені дослідження показали, що інші гормони відіграють більш важливу роль у виникненні тропізмів кореня. Наприклад, було висловлене припущення, що абсцизовая кислота - гормон ингибирующего дії - може також накопичуватися на нижній стороні горизонтального кореня й у такий спосіб сприяти придушенню там росту кліток. Ми обговоримо це явище нижче.

Фізіологи рослин не знають точно, який механізм, за допомогою якого рослини детектируют однобічне світло й гравітаційне стимули. Спектр дії фототропізму показує, що тільки синє світло й певне частина ультрафіолету викликають утвір вигинів. У якості фоторецептора в цьому процесі може брати участь жовтий пігмент, імовірно родинний каротину або рибофлавіну (мал. 9.9). Багато інші реакції в рослинах і грибах виявляють аналогічну залежність від довжини хвилі. У деяких грибах синє світло, що поглинається якимсь ферментом, що містять флавин, викликає відновлення цитохрому, що можна виявити за допомогою спектрофотометра. У цей час уважається, що ця реакція займає, імовірно, центральне місце в механізмі, відповідальному за фототропічне сприйняття в рослин, і зв'язана якимсь ще не зовсім зрозумілим образом з наступною фізіологічної відповідною реакцією

У механізмі, що лежить в основі реакції рослини на силу ваги (сприйняття сили ваги), очевидно, беруть участь статоліти, особливо щільні зерна крохмалю, що переміщаються від однієї стінки до іншої при нахилі клітки (мал. 9.10). Під дією сили ваги або відцентрової сили вони розташовуються асиметрично в клітинних стінок, сигналізуючи якимсь образом про зміну орієнтації стебла або кореня. Крім того, деякі інші органеллы в клітках, такі, як ендоплазматичний ретикулум, піднімаються до верхньої сторони кліток при нахилі верхівки рослини в ту або іншу сторону. Таким чином, у сприйняття сили ваги можуть бути залучені й інші сигнали крім тих, які пов'язані з переміщенням крохмальних статолітів. Яка б не була сприймаюча органелла, подразнення перетворюється в хімічний сигнал, мабуть, завдяки близькості органеллы до периферичної плазмалемме.

Сприйняття як спрямованого світла, так і сили ваги відбувається в кінчику кореня й верхівці стебла. У корені чутливою зоною є чехлик (мал. 9.11), багатий крохмальними зернами, тоді як у стеблі подразнення сприймається верхівкою, що включає наймолодші листи. Однак зона, у якій розвивається відповідна реакція на зухвалий тропізм подразник, перебуває на деякій відстані (порядку декількох міліметрів або сантиметрів) від чутливих кліток, розташованих у кінчику кореня або верхівці стебла. Так, ауксин повинен мігрувати від верхівки стебла до лежачої під ним зони росту. Цей процес при нормальній температурі відбувається приблизно зі швидкістю 1 див/год шляхом переміщення ауксину по клітках паренхіми колеоптиля або по серцевинній паренхімі й наймолодшим недиференційованим судинним кліткам стебла. Однак такий транспорт незвичайний у тому відношенні, що він здійснюється лише в одному напрямок^-напрямкові-направленні-нетто-напрямку, а саме від верхівки стебла (мал. 9.12).

Тому якщо прикласти блок утримуючого ауксин агару до морфологічного апекса стебла, те це приведе до швидкого переходу ауксину в тканину стебла, звідки його можна зібрати шляхом екстрагування або дифузії в базальний блок. Однак якщо такий же блок прикласти до підстави того ж шматочка тканини, то ауксин не буде переміщатися від підстави до апекса й далі в рецепторний блок. Однобічний транспорт ауксину в стеблах і колеоптилях називається полярним транспортом. Фізіологічна основа полярного транспорту ауксину до кінця ще не з'ясована, але його механізм, імовірно, включає деякі з перерахованих нижче етапів (мал. 9.13). Ауксин у вигляді неіонізованої молекули ИУК дифундує з нижнього кінця однієї клітки у верхню частину лежачої під нею іншої клітки. Оскільки цитоплазма має майже нейтральну реакцію, а клітинна стінка - слабокислую, ИУК зовні клітки менш іонізована, чому усередині неї. Отже, існує градієнт дифузії, завдяки якому неіонізована ИУК може проникати в клітку. Присутня в клітці іонізована ИУК нерозчинна в ліпідах і тому не може дифундувати назовні, тоді як неіонізована ИУК продовжує надходити в клітку. У результаті ИУК накопичується усередині клітки. Висловлене припущення, що ИУК може виходити із клітки за допомогою специфічних білківопереносників, розташованих у клітинній мембрані на нижньому кінці клітки. Вони здатні захоплювати, що перебуває в клітці іонізовану ИУК і транспортувати її назовні. Оскільки концентрація іонізованої

ИУК усередині клітки вище, чим зовні, білкиопереносники діють по суті як турнікети, через які іонізована ИУК виходить із клітки, а потім захоплюється в сусідню клітку. Ці гіпотетичні переносники ауксину розташовані тільки в нижній частині клітки, і тому ауксин може переміщатися лише в одному напрямку - від апекса до підстави. Таким чином, передбачається, що полярність обумовлена структурними особливостями клітки на молекулярному рівні

Полярний транспорт вимагає також активної метаболической енергії, яка необхідна хоча б для того, щоб підтримувати в цитоплазмі більш високий рн, чому зовні. Це може здійснюватися завдяки активному викачуванню іонів Н+ із клітки з використанням АТР у якості джерела енергії

Ми повинні зараз підсумувати проведене тут обговорення тропізмів, хоча в нашому розумінні цих явищ є ще багато пробілів. Ми не знаємо, яким образом рецептори односторонньо спрямованого світла або гравітаційного подразнення впливають на латеральний розподіл ауксину; правда, нерівномірний розподіл ауксину на двох сторонах стимульованого стебла або кореня виникає, очевидно, головним чином внаслідок його поперечної міграції. Наприклад, симетрично нанесена мічена 14С ИУК накопичується в затіненій поздовжній половині фототропически стимульованого органа й нижній половині геотропически стимульованого органа.

Одне з можливих пояснень такого ефекту полягає в тому, що базипетальный транспорт (транспорт до морфологічної підстави) інгібується на стимульованій стороні. У результаті відбувається безперервна дифузія речовини з освітленої половини в затінену при фототропізмі стебла й з верхньої половини в нижню при нього геотропізмі

Трохи інша ситуація спостерігається в корені. Кореневий чехлик має чутливість до сили ваги. Знявши його з кінчика кореня, можна показати, що він служить також джерелом потужного інгібітору росту, який при асиметричному розподілі викликає утвір вигинів. Досвіди на відрізках корінь, узятих за зоною росту, свідчать, що переміщення ИУК у таких відрізках відбувається в напрямку до кінчика кореня, а не від нього. Інакше кажучи, тут має місце полярний транспорт, здійснюваний тільки в одному напрямку- від верхівки стебла до кінчика кореня. Більша частина ИУК, що виявляється в коріннях, у дійсності утворюється у верхівці стебла, а потім транспортується вниз по стеблу в кінчик кореня. Вона накопичується також у тих місцях, де розвивається нове бічне коріння, і сприяє там розподілу кліток. Коріння все-таки виробляла дуже невелика кількість ауксину, цілком ймовірно, у кореневому чехлике. Цей ауксин може мігрувати на відстань 2-3 мм (або трохи більше) назад у зону росту кореня. Вели корінь зігнуть, те ауксин з кінчика переходить на нижню сторону цієї зони, де, можливо, інгібує ріст і тим самим приводить до згинання кореня вниз. Іншим компонентом інгібітору кореневого чехлика, імовірно, є абсцизовая кислота (див. гл. 10). Недавно проведені дослідження показують, що в кореневих тропізмах вона відіграє більш важливу роль, чому ауксин

У синтетичних ауксинів, використовуваних для регулювання росту й розвитку рослин, здатність до переміщення пов'язана з їхньою активністю. Як правило, синтетичні з'єднання, що ефективно стимулюють ріст, мають також і здатність до полярного транспорту. Це означає, що деяка частина молекули ауксину, відповідальна за його дію, відповідає й за його зв'язування зі специфічними ділянками транспортного білка. Коли ми вимірюємо контрольований ауксином ріст стебла, ми завжди знаходимо, що швидкість росту корелює не із загальним змістом ауксину, а з тим його кількістю, яка здатна до дифузії й виділяється зі стебла, якщо його обрізати й помістити зрізом на блок агару. Це свідчить про те, що не весь ауксин у клітці впливає на ріст. Імовірно, ріст контролюється ауксином, що втримуються в певній частині клітки, наприклад у цитоплазмі. Саме цей ауксин і доступний для транспортування. Однак значна кількість ауксину може бути зосереджене в інших частинах клітки, таких, як вакуоль, що робить його недоступним для транспортування й нездатним впливати на ріст проте якщо ми екстрагуємо тканину розчинниками й виміряємо в екстракті кількість ауксину, то при цьому буде врахований і нерухливий ауксин, що приведе до неправильної оцінки дійсної локалізації різних форм ауксину в досліджуваних клітках. Цей феномен компартментации має велике значення для всієї фізіології: часто локалізація того або іншого з'єднання або ферменту важливіше, чим його загальний зміст. Таке правило майже напевно застосовне не тільки до ауксину, але й до всіх інших гормонам

Кількість активного ауксину в будь-якій частині рослини залежить від декількох факторів: від рівня синтезу ауксину у верхівці стебла, частки гормону, що транспортується, його компартментации в клітках і, нарешті, від кількості ауксину, подвергшегося розпаду або метаболизировавшегося іншими шляхами. Відомо, що ауксин під дією ферменту ИукдОксидазы перетворюється в неактивний продукт - 3ометиленоксиндол (див. мал. 9.3). Деякі тканини в рослині, особливо в корені, надзвичайно активно руйнують ауксин цим шляхом. Мають місце також різні реакції кон'югації ауксину з іншими молекулами, такими, як аспарагінова кислота й інозит. Кількість цих продуктів звичайно зростає лише тоді, коли на тканину наносять надзвичайно високі дози ИУК. Тому передбачається, що з'єднання, що утворюються, є запасними речовинами або продуктами детоксикации.

У насіннях зернових, де практично отсутствует вільна ИУК, при обробці тканини розведеним лугом з'являється значна кількість цього з'єднання. У тканині ИУК утримується а формі гликозидов, тобто в комбінації з похідними цукрів. При проростанні ці речовини транспортуються до верхівки колеоптиля, де ИУК вивільняється й робиться доступної, як уже говорилося вище, для базипетального полярного транспорту