Старіння рослин, дозрівання плодів і опадання листів. Старіння цілої рослини

Ви перебуваєте: Старіння рослин, дозрівання плодів і опадання листів

Дотепер ми розглядали старіння квіток, плодів і листів, а не старіння цілої рослини. Дотепер експериментатори приділяли відносно мало уваги старінню всього рослини в цілому. Однак той факт, що цей процес перебуває під якимсь зовсім певним фізіологічним контролем, говорить про необхідність більш ретельного його вивчення. Подумайте, що, скажемо, на пшеничних полях Канзаса приблизно в те саме час слідом за формуванням насінь відбувається старіння й відмирання мільйонів рослин! Яка причина того, що ці рослини припиняють життєдіяльність і відмирають, залишаючи після себе для наступного сезону лише насіння? Чому долгоживущие багаторічні види, наприклад такі, як агава американська, ростуть протягом тривалого часу тільки для того, щоб швидко відмерти слідом за закінченням цвітіння й утвором плодів? У рослин, що цвітуть лише один раз, таких, як однолітники, репродукція, очевидно, викликає включення серії процесів, що ведуть до загибелі даного рослини. Видалення квіток або, що розвиваються плодів найчастіше сповільнює або повністю запобігає старінню. Оскільки насіння, що розвиваються плоди й, вимагають більших запасів живильних речовин, було висловлене припущення, що розвиток іншої частини рослини пригнічується через дефіцит живильних речовин, що виникає в результаті конкуренції між органами рослини. Ця теорія була спростована, коли дослідники з'ясували, що навіть утвір маленьких чоловічих квіток на дводомній рослині шпинату приводить до старіння. Оскільки ці чоловічі квітки далі не розвиваються й, отже, не виснажують запасів живильних речовин у рослині, індукований ними ефект старіння повинен бути пов'язаний з якимсь іншим механізмом.

Одна з генетичних ліній гороху утворює квітки й плоди на короткому дні, але не старіє доти, поки її не перенесуть в умови довгого дня. Однак при відсутності плодів довгий день не викликає старіння в цього гороху. Оскільки плоди розвиваються повністю на короткому дні й не виявляють на старіння ніякого стимулюючого впливу, старіння не можна пояснити режимом харчування. Швидше за все відбувається, імовірно, якась зміна в гормональному балансі, так що в умовах довгого дня в рослині утворюється недостатня кількість гормону, що запобігає старіння, щоб нейтралізувати який б то ні було индуцирующий старіння ефект, який могли б викликати плоди. Ми знаємо, що при вирощуванні даної лінії гороху на короткому дні запобігання старіння обумовлене перенесенням по черешкові речовини невідомої природи, що обумовлює старіння. Тому що горох цієї лінії відрізняється лише одним геном від гороху, у якого старіння не залежить від довжини дня, контроль старіння, можливо, здійснюється продуктом одного гена, можливо ферментом, що регулюють синтез якогось гормону.

Старіння як окремих органів, так і цілої рослини пов'язане зі зменшенням метаболической активності й зниженням швидкостей синтезу РНК і білка. Ми вже говорили про зміни в інтенсивності подиху й проникності мембран, що супроводжують дозрівання плода. Дія більшості гормонів, що сповільнюють старіння, принаймні частково обумовлене тим, що вони підтримують синтез РНК і білка. Старіння тканини плода, наприклад, у бобів пригнічується ауксином або цитокинином. В одних листах старіння вповільнюється під впливом одного цитокинина, тоді як в інших ефективний тільки один гиббереллин. Багато досліджень показують, що старіння в рослин являє собою не просто якийсь загасаючий процес, що вповільнюється й, а скоріше активну фізіологічну стадію життєвого циклу, у такій же мері регульовану гормонами, як і будь-яка інша попередня їй стадія. Смерть індивідуальних кліток або тканин у рослині може бути нормальною, контрольованою й локалізованою подією, що допомагають у створенні остаточної форми рослини. Як приклад можна привести загибель кліток трахеид і посудин, з яких утворюються порожні, але ефективні клітки водопроводящей системи

Починаючи із проростання насінь, рослина перетерплює серію онтогенетических змін, кожне з яких перебуває під виборчим контролем різних ділянок його генетичного апарата. Індукцією й репресією певних генів можуть управляти рослинні гормони, але ми усе ще не розуміємо природу головної контролюючої системи, яка програмує індукцію й репресію специфічної генетичної активності. Навіть у зрілих, повністю диференційованих клітках є повний набір генів, що містять усю інформацію, необхідну для утвору цілої рослини. Цей потенціал можна виявити, якщо певні зрілі клітки вирощувати в культурі тканин, де вони в результаті стимуляції дедифференцируются, знову починають ділитися й зрештою дають початок цілій новій рослині. Експеримент такого типу показує, що дозрівання й старіння кліток не є результатом втрати генетичного матеріалу. Швидше за все вони, очевидно, обумовлені рядом змін у динаміку синтезу клітинних білків (або принаймні корелюють із такими змінами). Отже, старіння клітки- це результат відносної активності, що змінився, різних генів, що приводить до синтезу недостатньої кількості мрнк, необхідної для підтримки тих функцій, які важливі для цілісності клітки, і в той же час дозволяє синтез надлишкової кількості різноманітних гидролитических ферментів, таких, як нуклеазы й протеазы. Найчастіше старіння супроводжується також зміною проникності мембран, що викликає просочування звичайне розділених між собою матеріалів з одного клітинного компартмента в іншій. Особливо це ставиться до вакуолі, яка нерідко містить токсичні з'єднання. Вони виділяються в цитоплазму, якщо тонопласт протікає, сприяючи подальшому старінню й смерті клітки