Синтез сахарози й полисахаридов. Синтез крохмалю й целюлози

Ви перебуваєте: Синтез сахарози й полисахаридов

Довгі полімерні ланцюги крохмалю й целюлози побудовані з тих самих елементарних ланок - залишків глюкози, тільки з'єднаних по-різному. Ця структурна відмінність обумовлює те, що два розглянуті полімери глюкози (глюканы) суттєво різняться по своїй природі; крохмаль, наприклад, легко переварюється в організмі людини, а целюлоза зовсім не переварюється. Головна ж їхня відмінність полягає в тому, що 1-й і 4-й вуглецеві атоми двох сусідніх залишків глюкози з'єднані в крохмалю амзв'язками, а в целюлози b-зв'язками. Крохмаль представлено двома формами: лінійним полімером, або амілозою, що не містять ніяких інших зв'язків, крім а-1, 4ыгликозидных, і розгалуженим полімером, або амілопектином, у якім поряд з а-1, глимкозидными зв'язками є й 1, 6ззв'язки. Відмінність у характері зв'язків визначає й неоднакове просторове розташування полімерних ланцюгів. Крохмаль - головний запасний полисахарид рослини. Він нерозчинний у воді й відкладає шар за шаром у крохмальних зернах, що втримуються в хлоропластах (див. мал. 2.20) або в позбавлених хлорофілу лейкопластах тканин, що запасають, стебла, корінь і насінь. Іноді клітки, що запасає тканини виявляються буквально забиті крохмальними зернами, які легко в Них виявити, оскільки вони здатні офарблюватися иодом у синій колір. Будучи не розчинимо у воді, крохмаль на відміну від сахарози й від гексоз не викликає в клітках осмотического ефекту (див. гл. 6). Тому утвір крохмалю в клітках аркуша в періоди інтенсивного фотосинтезу запобігає придушенню останн, що відбувається в результаті нагромадження продуктів фотосинтезу. У темряві крохмаль поступово знову гидролизуется з утвором глюкозофосфату, який потім перетворюється в сахарозу, що транспортується в інші частини рослини.

Вихідним продуктом для синтезу крохмалю служить аденозиндифосфоглюкоза (ADPG), що утворюється з АТР і G-1-P:

Молекула крохмалю будується шляхом поступового додавання одного глюкозного залишку за іншим у реакції ADPG із предобразованной глюкозним ланцюгом:

При низькому змісті сахарози крохмаль розщеплюється й, переводиться в сахарозу. Однак спочатку він розщеплюється до залишків глюкози й до кожного з них приєднується залишок, фосфорної кислоти, тобто утворюється G-1-P, чим забезпечується, збереження енергії зв'язки:

Цей G-1-P може потім використовуватися для синтезу сахарози, який ми описали вище. У насіннях і внекоторых.

інших органах, у яких одночасно йде розщеплення більших кількостей крохмалю, він розпадається до дисахариду мальтози (G-G) під дією а-амілази. Мальтоза потім розпадається до глюкози, з якої ( для транспорту) знову синтезується сахароза. На цьому другому шляху на відміну від першого енергія зв'язку не зберігається, тому тут для перетворення глюкози в глюкозок6кр потрібно АТР.

Целюлоза, найпоширеніший на Землі вуглевод, служить головним компонентом первинної клітинної стінки. Молекули її будуються подібно тому, як будуються молекули крохмалю, з тим, однак, відмінністю, що роль донора глюкози відіграє інше нуклеотидное похідне моносахарида - гуанозинфдифосфоглюкоза (GDPG) - і що зв'язок між мономерными ланками належить не до ааа-, а кbптипу.

У деяких випадках донором глюкози для синтезу целюлози може бути й UDPG. В організмі вищих рослин целюлоза розщеплюється рідко (якщо не вважати розпаду, обумовленого діяльністю мікробів). Два відомі виключення із цього правила стосуються кліток у видільній зоні аркуша, що утворюється перед скиданням листів, і посудин ксилеми, у яких поперечні стінки розчиняються. У видільній зоні аркуша фермент щеллюлаза руйнує клітинні стінки, розщеплюючи целюлозу, що втримується в них, до окремих мономерных одиниць, тобто до глюкози. Клітинні стінки, ослаблені цим процесом, зрештою розриваються, і аркуш скидається.

Целюлозні микрофибриллы в клітинній стінці скріплені за допомогою матрикса зі змішаних полісахаридних ланцюгів, головним чином ксилоглюканов і арабиногалактанов (див. мал. 2.31). (Ксилоза й арабиноза - пятиуглеродные цукру (пентозы), а галактоза - гексоза, родинна глюкозі.) Ці полисахариды синтезуються також з попередників, нуклеотидсахаров, переважно в диктиосомах. Отшнуровывающиеся від диктиосом пухирці зрештою зливаються із плазмалеммой і таким шляхом передають свій уміст клітинної стінці, що формується

Отже, усі полисахариды легко переходять один в інший, але синтез їх завжди йде через стадію нуклеотидсахаров, тоді як розпад відбувається більш прямим путем.