Подих і метаболізм. Постачання енергією й будівельними блоками. Синтез і розпад ліпідів

Ви перебуваєте: Подих і метаболізм. Постачання енергією й будівельними блоками

Проміжні продукти процесу подиху служать джерелом вуглецевих кістяків для синтезу ліпідів, які виступають і як запасні речовини, і як компоненти мембран, що оточують цитоплазму й усі клітинні органеллы. Молекули ліпідів, таких, як жири й масла, складаються із трьох жирних кислот (мал. 5.13), з'єднаних ефірними зв'язками із трехуглеродным спиртом гліцерином.

Жири відрізняються від масел головним чином тим, що вони при кімнатній температурі бувають твердими, а масла - рідкими. Відмінність це визначається довжиною вуглецевих ланцюгів жирних кислот і ступенем їх ненасиченості (числом подвійних зв'язків). У масел вуглецеві ланцюги жирних кислот коротше, чим у жирів, і ступінь ненасиченості вище.

Ліпіди є іноді головною формою запасних живильних речовин. Дуже багаті ліпідами, зокрема, насіння сої, соняшника, рапсу, кунжуту й бавовнику. Вище ми вже відзначали, що в ліпідах утримується менше кисню, чому в цукрах, а це значить, що енергія запасена в них у більш концентрованій формі, оскільки більше кисню потрібно для того, щоб перетворити їх у З2 і H2О. При згорянні одного грама цукру виділяється чотири калорії, а при згорянні грама жиру - дев'ять. Дуже важливу роль відіграють ліпіди й у підтримці структури клітки, тому що всі клітинні мембрани полягають головним чином з фосфоліпідів і білка. Ліпіди мембран відрізняються від звичайних жирів тим, що в них у молекулі одна із трьох жирних кислот замінена на фосфорилированный серії, холін або этаноламин (мал. 5.14). Молекули такої будови розчинні частково в жирах і частково у воді, тому вони можуть розташовуватися на границі роздягнула масло - вода, і регулювати вступ жиро- або водорозчинних речовин. Іншу важливу групу становлять ліпіди, з'єднані з вуглеводами, так звані гликолипиды; вони забезпечують сприйняття подразнення при взаємодії між клітками.

У якості запасних речовин ліпіди присутні в цитоплазмі у вигляді крапельок масла. Самі по собі ліпіди по рослині не транспортуються, але їх вуглецеві кістяки можуть транспортуватися після перетворення ліпідів у сахарозу. Потім в іншій частині рослини ліпіди знову синтезуються із сахарози, що зробила сюди. Для синтезу ліпідів необхідні гліцерин і жирні кислоти. Ці з'єднання утворюються, як відомо, із проміжних продуктів процесу подиху, і тому перетворення сахарози в ліпіди відбувається легко.

Гліцерин, що входить до складу молекули жиру, утворюється у формі атгліцерофосфату з диоксиацетонфосфата, трехуглеродного з'єднання, що є одним із проміжних продуктів гліколізу. Жирні кислоти, що вступають у з'єднання із гліцерином, утворюються з ацетилтсоа непрямим шляхом (мал. 5.15). Спочатку ацетилтсоа при участі АТР реагує із ІЗ2. Продуктом цієї реакції є малонилосоа, у якім до Соа приєднаний уже не двууглеродный, а трехуглеродный фрагмент. Малонилосоа втрачає потім З2 і передає, що залишився двууглеродную ацетильную групу іншій молекулі ацетилтсоа, так що до Соа виявляється тепер приєднаним уже четырехуглеродный фрагмент, тобто утворюється бутирил-Соа. Процес повторюється доти, поки ланцюг синтезованої жирної кислоти не досягнеться повної своєї довжини. Оскільки на кожному такому етапі до синтезованого вуглецевого ланцюга додається двууглеродный фрагмент від малонилосоа, у природних жирних кислотах утримується завжди парне число атомів вуглецю. З насичених жирних кислот у рослинах найбільше поширені пальмітинова [СН3(СН2)14СООН] і стеаринова [CH3(CH2)16COOH],

а з ненасичених - олеиновая [СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН], линолевая [Снз(СН2)3(СН2СН==СН2)2(СН2)7СООН] і ліноленова [СН3(СН2СН==СН)з(СН2)7СООН], у яких у ланцюзі, що полягає з 18 атомів вуглецю, утримуються відповідно одна, дві й три подвійні зв'язки

Під час усього описаного процесу синтезу Соа-Производ-Ные жирних кислот залишаються приєднаними до особливого білка, що представляє собою мультиферментный комплекс, який називається ацилпереносящим білком (АПБ). При синтезі фосфоліпідів із гліцерофосфатом реагують тільки два СоадПохідних жирних кислот; до третього вуглецевого атома гліцерофосфату приєднується яке-небудь азотсодержащее з'єднання (холін, этаноламин або серії, пов'язане з гідрофільної фосфатною групою

При розпаді ліпідів знову утворюються гліцерин і жирні кислоти. Ці жирні кислоти активуються, з'єднуючись із Соа, а потім поступово розщеплюються на двууглеродные фрагменти ферментами, що перебувають із зовнішньої сторони мембрани глиоксисом - органелл, оточених одношаровою мембраною. У глиоксилатный цикл (мал. 5.16) ці двууглеродные фрагменти включаються у вигляді ацетил-Соа. Одним із продуктів, що утворюються усередині глиоксисом, є четырехуглеродное з'єднання - бурштинова кислота. Вийшовши із глиоксисом, вона надходить у мітохондрії й утягується тут у цикл Кребса, у якім з неї в остаточному підсумку утворюється щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат). Пізніше в цитоплазмі оксалоацетат перетворюється у фосфоенолпируват і знову включається в гексозофосфаты в результаті процесу, що представляє собою обіг гліколізу; джерелом енергії служить для цього глиоксилатный цикл. Гліцеринова частина молекули жиру реокисляется до глицеральдегидфосфата. Останній також може перетворюватися в гексозофосфаты, з яких потім синтезується сахароза або деякі інші метаболіти

Такими різними шляхами вуглець, фіксований у процесі фотосинтезу, переходить зрештою в усі органічні компоненти рослини. Завдяки своїм специфічним ферментам рослина діє як митецький хімік; у ньому синтезуються навіть такі складні структури, які людей поки ще створювати не навчив