Фотосинтез. Запасання енергії. З 4ефотосинтез

Ви перебуваєте: Фотосинтез. Запасання енергії

Протягом ряду років уважалося, що першим акцептором вуглецю у всіх рослин служить Rubp і що першими стабільними продуктами фотосинтезу є трехуглеродные з'єднання. Вистава це піддалося перегляду, після того як з'ясувалося, що в досвідах з 14З2 деякі рослини, наприклад кукурудза, цукровий очерет і родинні їм тропічні злаки, поводяться незвичайно: мітка включається в них у чотирьох-вуглецеві органічні кислоти (щавлево-оцтову, яблучну й аспарагінову) набагато швидше, чим у ФГК. Відповідно такі рослини стали називати З 4мрослинами.

Листи багатьох C 4ирослин по своїй анатомії відмінні від листів СзнРослин. Кожний судинний пучок оточений у них шаром великих паренхимных кліток, або так званою обкладкою судинного пучка, яка у свою чергу оточена шаром більш дрібних кліток мезофилла.

Подібна будова одержала назву ' кранцаанатомії'. Хлоропласти в обох цих типах кліток морфологічно різні: у клітках обкладки судинного пучка вони містять дуже більші крохмальні зерна й часто позбавлені гран, тоді як у клітках мезофилла в них добре виражені грани, але крохмалю накопичується дуже мало.

Якщо в експерименті розділити ці два типи кліток і виміряти в них активність ферментів, то виявляться досить чіткі відмінності. У клітках мезофилла вище активність фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей приєднання З2 до ФЕП з утвором щавлево-оцтової кислоти, а клітки обкладки перевершують клітки мезофилла по активності RubpиКарбоксилазы й інших ферментів, що брав участь у циклі Кальвіна - Бенсона. Складається враження, що обидві ці групи кліток у рослинах кооперативно здійснюють перетворення З2 у гексозу й наступне перетворення гексози в крохмаль.

Перша із цих реакцій протікає в клітках мезофилла. Тут ФЕП приєднує вступник з атмосфери З2, у результаті чого утворюється щавелевоуксусная кислота, яка в одних рослин перетворюється в яблучну кислоту, а в інших - в аспарагінову. Відповідно одній з гіпотез, яблучна;

або аспарагінова кислота дифундує потім із кліток мезофилла в клітки обкладки й тут декарбоксилируется з утвором З2 і трехуглеродного з'єднання. Останнє знову дифундує в мезофилл, де відбувається регенерація ФЕП, після чого цикл карбоксилирования повторюється за участю нової молекули З2, що зробила з атмосфери. Одночасно З2, що вивільнився в клітках обкладки, вступає в цикл Кальвіна - Бенсона, тобто реагує з Rubp, що приводить до утвору ФГК і інших проміжних продуктів, властивих СзиРослинам, і зрештою - до гексозофосфатам. Загальна схема цих перетворень представлена на мал. 4.20. Ясно таким чином, що навіть і в СмнРослин засвоєння вуглецю в основному відбувається при участі RubpиКарбоксилазы; кінцева ж реакція, що приводить до перетворення гексози в крохмаль, протікає в них у клітках обкладки судинних пучків.

Ми вже відзначали, що З 4ирослини здійснюють фотосинтез більш ефективно, ніж З 3ирослини, почасти внаслідок того, що фото подих виражений у них слабко й, виходить, уже фіксований вуглець вони впусту не витрачають. Така поведінка З 4ирослин, можливо, пов'язане з особливостями їх анатомії (з ' кранцтанатомією'). Фотоподих включає утвір гликолата і його наступний розпад у присутності кисню

У З 4ярослинах кінцева фіксація З2 у циклі Кальвіна - Бенсона протікає в клітках обкладки судинного пучка, щільно притиснутих до сусідніх кліток. Уважається, що в такій компактній тканині, без межклетников, кисню дуже мало й що саме цей украй низький рівень кисню лімітує фотоподих. Ясно також, що при відсутності межклетников навколо кліток обкладки утруднений і доступ З2 до хлоропластів, тому якщо б ці клітки функціонували відокремлено, вони не могли б ефективно здійснювати фотосинтез. Можливо, що З 4кклітки пухкого мезофилла відіграють роль колекторів З2 і концентрують її за допомогою ФеплКарбоксилазы у вигляді органічних СцлКислот. Фермент ФеплКарбоксилаза дійсно здатний виконувати це завдання дуже ефективно; він може фіксувати З2, перетворюючи її в органічні кислоти, при набагато більш низьких її концентраціях, чому це робить RubpиКарбоксилаза., Що Утворювалися таким шляхом органічні кислоти транспортуються до хлоррпластам, локалізованим у клітках обкладки. Тут З2 вивільняється у високій концентрації й при порівняно низькому змісті кисню, завдяки чому хлоропласти цих кліток можуть досить ефективно фіксувати З2 у вигляді Цукрів через цикл Кальвіна - Бенсона. Із цього погляду З 4ификеация представляється чимсь начебто насоса, що поставляє З2 для СзуШляхи. До цього можна додати, що саме положення кліток обкладки створює умови для передачі кінцевих продуктів фотосинтезу ( зокрема, сахарози) безпосередньо в ситоподібні трубки флоэмы, по яких ці продукти можуть потім транспортуватися в інші частини рослини

Втім, можливо, що все це пояснення, хоча й цілком логічне, проте невірно з біологічної точки зору. Як з'ясувалося недавно, навіть і в недиференційованих культурах тканин З 4ирослин зберігається низький рівень фотоподиху. Тим часом такі культури вирощуються з одних тільки кліток мезофилла й, природно, не можуть мати кранц-анатомией.

Враховуючи ця обставина, можливо, слід уважати, що дане пояснення слушне у своєї хімічної, але не в структурній частини

Завдяки своїй здатності до особливо ефективної утилізації З2 С 4ирослини можуть фіксувати її при більш низьких концентраціях, чому це роблять Із 3ирослини. Якщо, наприклад, помістити по одному рослині тієї й іншої групи під скляний ковпак, тобто в простір з обмеженим запасом З2, то СзнРослина загине від виснаження, до якого його доведе З 4ирослину. Відбудеться це тому, що вся З2, виділювана СзиРослиною в процесі фотоподиху, буде негайно захоплюватися З 4ерослиною, і СзнРослина 'додышится', нарешті, до повного вичерпання всіх своїх ресурсів. У табл. 4.2 наведена порівняльна! характеристика цих двох груп рослин

Причини появи в процесі еволюції З 4тшляху не цілком ясні. Серед З 4ирослин зустрічається багато тропічних злаків. Оскільки з підвищенням температури фотоподих різкий підсилюється, здатність обмежувати його в цих умовах, безсумнівно, можна вважати перевагою. Однак, доти поки сама функція фотоподиху нам не відома, важко судити про те, чому З 4тшлях виник і чому він є в одних рослин і отсутствует в інших. У тропічних областях і пустелях З3- і З 4ирослини існують пліч-о-пліч один з одним і ні той, ні інший тип не виявляє якої-небудь переваги

Розділи