Транспірація. Регулювання рухів замикаючих кліток устячок

Ви перебуваєте: Транспірація

Давно відомо, що ширина устьичных щілин (отверстость устячок) визначається тургором замикаючих кліток устячок, про що вже говорилося в гл. 2.

Однак лише недавно, в останнє десятиліття, з'ясувалося, що тургор цих кліток залежить по перевазі від змісту солей калію. У нічний час концентрація розчинених речовин у вакуолях замикаючих кліток порівняно низка; відповідно до цього фп великий, клітки мляві й устьичная щілина закрита. На світанку із сусідніх кліток у вакуолі замикаючих кліток починають надходити іони калію. Процес цей часто супроводжується розпадом крохмалю й нагромадженням яблучної кислоти. У результаті фп різко знижується, починається поглинання води клітки, що замикають, мають дуже еластичні, нерівномірно стовщені стінки, набухають і викривляються при цьому таким чином, що устьичная щілина відкривається. Вихід іонів ДО+ із замикаючих кліток наприкінці дня або при недоліку води веде до скорочення обсягу замикаючих кліток, у результаті чого устячка закриваються (мал. 6.14). Близько устьичные клітки эпидермиса служать резервуаром, у мотором іони ДО+ зберігаються, поки устячка закриті. Будь-яка зміна розмірів цих околоустьичных кліток завжди протилежно за знаком одночасній зміні в замикаючих клітках і сприяє або відкриванню, або закриванню устячок.

Коли через клітинну мембрану проходять які-небудь позитивно заряджені іони, наприклад іони ДО+, электронейтральность клітки зберігається завдяки одночасному переміщенню інших заряджених часток: або негативно заряджені аніони переміщаються в тому ж напрямку, що й ДО+, або іони Н+ повинні рухатися в протилежному напрямку (див. гл. 7). Зараз відомо, що в деяких рослин важливу роль у регуляції тургору замикаючих кліток відіграє пересування іонів хлору (З1_), в інших же рослин діє, очевидно, якийсь інший механізм. У кукурудзи (Zeamays) близько 40% іонів ДО+ входить у замикаючі клітки або виходить із них у супроводі іонів З1-. Є рослини, у яких участь іонів З1- порівняно невелике й функцію їх можуть виконувати які-небудь інші іони. Подібна заміна спостерігається іноді й у тих рослин, у яких у нормі цю роль відіграють саме іони З1-. Інтенсивне переміщення іонів Н+ через мембрани замикаючих кліток у напрямку, протилежному руху іонів ДО+, характерно, очевидно, для всіх рослин. Дійсно, відкривання устячок супроводжується помітним підвищенням внутрішньоклітинного рн, чого, зрозуміло, і слід очікувати, коли іони Н+ залишають клітку. Джерелом іонів Н+ цілком можуть бути присутні у вакуолярном соку органічні кислоти, оскільки при відкриванні устячок їх зміст у вакуолярном соку збільшується