Значення фізіології для садівництва. Розмноження рослин

Ви перебуваєте: Значення фізіології для садівництва

Рослини можуть розмножуватися половим способом за допомогою насінь або ж безстатевим шляхом (вегетативно), використовуючи певну частину свого тіла для відтворення цілої рослини. Майже всі рослини можуть розмножуватися вегетативно, і цим вони відрізняються від тварин, з яких лише найбільше просто організовані можуть збільшувати свою чисельність, не проходячи через стадію полових кліток. Кожний спосіб розмноження має свої переваги й недоліки. Утвір насінь дозволяє давати велике число потенційних нових індивідуумів, які потім розносяться вітром, водою й тваринами по великій території. Крім того, оскільки при утворі насінь відбувається звичайно генетична рекомбінація, виникають нові варіанти, які можуть виявитися краще пристосованими до нового й мінливого середовища. З іншого боку, вегетативне розмноження, даючи менше число особин, забезпечує 'батьківську' підтримку й харчування для раннього росту; проростки ж на відміну від цього розташовують лише мінімальним запасом живильних речовин в ендоспермі або сім'ядолях і повинні швидко перейти на власний фотосинтез. Вегетативне розмноження звичайне не сприяє широкому поширенню виду, і оскільки всі особини генетично однорідні, у них менше можливостей пристосування до мінливих умов середовища. Цей спосіб має важливе господарське значення, тому що дозволяє розмножувати бажані сорти

У багатьох рослин є природні способи вегетативного розмноження, використовувані людиною з доісторичних часів. Один з розповсюджених методів - розмноження за допомогою органів, що запасають (цибулин, кореневищ, бульб), здатних давати нові рослини. Сланкі стебла, столоны й вуса можуть у деяких місцях укорінюватися, і кожна крапка вкорінення здатна дати незалежна рослина.

Крім того, садівники розробили цілий ряд штучних способів вегетативного розмноження. Ці способи, пов'язані з методами культури кліток і тканин, очевидно, будуть відіграти надалі всі зростаючу роль у комерційнім розмноженні рослин. У цьому розділі ми розглянемо деякі фізіологічні принципи, на яких засновано розмноження рослин

Проростання насінь. Багато видів культурних рослин при сприятливій температурі й вологості проростають без спеціальної обробки. Це результат тривалої селекції людиною, спрямованої проти спокою насінь або незвичайних потреб для проростання. Однак насінням деяких декоративних рослин для переривання спокою необхідне світло або холод, який знижує в них зміст інгібіторів або підвищує рівень стимуляторів проростання. В інших насінь є непроникна насінна оболонка, що перешкоджає вступу усередину води й кисню. У природі такі міцні насінні оболонки руйнуються поступово бактеріями. Оскільки це дає не вирівняні посіви, такі насіння можна скарифицировать (шліфувати) механічно або хімічно з метою руйнування оболонки. Якщо попередня обробка дозволить воді й кисню проникнути в насіння, воно швидко проросте. Намочування насінь у воді або їх промивання теж можна застосовувати для розм'якшення оболонки й видалення інгібіторів. Насіння, що бідують у світлі, слід висівати на поверхню ґрунту, а насіння, що вимагають холодової обробки, воложать і поміщають перед посівом у холодильник або поза приміщенням при температурі 2-7°С на 1-4 місяця. При холодовій обробці важливий доступ кисню й вологи. Це звичайно досягається стратифікацією - приміщенням вологих насінь між шарами суміші-піску й торфу. Обробка гормонами для індукції проростання використовується не так широко, хоча для поліпшення проростання насінь, що бідують у світлі й холоді, можна застосовувати гиббереллин.

Розмноження черешками й щепленням. При розмноженні черешками зрізують верхівку стебла і її підставу поміщають в. добре аэрируемую, вологе середовище - ґрунт або пісок.

Щоб запобігти завядание цих відрізків без корінь, часто підтримують їхня вологість шляхом приміщення в поліетиленовий мішечок або створення водного аерозолю. Утвір каллуса й ксилеми, проліферація (камбію й закладка корінь відбуваються у відповідь на підвищення концентрації ауксину в результаті його базипетального переміщення з верхівки стебла. Укорінення можна поліпшити невеликим прогрівом ґрунту й обробкою поверхні зрізу синтетичними ауксинами, наприклад индолилмасляной або аонафтилуксусной кислотою (НУК) (мал. 14.15). На поверхні зрізу звичайно розвивається каллус і коріння починало рости близько зовнішніх країв судинних пучків або - у деревних рослин - від молодий вторинної флоэмы. Деякі черешки краще вкорінюються без нанесення ауксинів, імовірно тому, що вже містять їх у достатній кількості. Черешки, що синтезують занадто мало власного ауксину, потребують його додаванні

При щепленні верхівку стебла або бруньку від одного рослини (привой) вставляють у розщепів стебла іншої рослини (підщепи), і вони зростаються, утворюючи єдину особину (мал. 14.16). Цей спосіб застосовують тоді, коли коріння підщепи могутніше або більш стійкі до хвороб, чому коріння рослини, втеча якого прагнуть одержати. Місце з'єднання обв'язують і обробляють воском або іншим захисним матеріалом, щоб запобігти зневоднюванню. У випадку приживлення черешка в результаті диференціації тканин підщепи в судинні елементи утворюється судинне з'єднання між привоєм і підвиємо. Диференціацію посудин почасти викликає ауксин, синтезований верхівкою привою, що й дифундує з його підстави. У садівництві одержали поширення різні типи щеплень. Вибір того або іншого типу залежить від виду рослин.

Використання тканевых культур. Успішне одержання культур рослинних тканин у лабораторії природно привело до їхнього використання в садівництві для розмноження рослин. Шматочок стерилізованої рослинної тканини поміщають на агар, що містить необхідні живильні речовини, а також ауксин і цитокинины, співвідношення між якими визначають експериментальним шляхом. Тканина на такому середовищі швидко розростається, утворюючи каллус. Зростаючу тканину можна багаторазово ділити й у такий спосіб одержувати її у великій кількості з первісного малюсінького эксплантата. Змінюючи гормональний баланс, можна викликати утвір корінь і втеч

Одержувані рослини відокремлюють від батьківського каллуса й вирощують відокремлено на агарі доти, поки вони не стануть досить великими для висаджування в посудини спочвой.

Більш швидкий спосіб вегетативного розмноження за допомогою культури тканин полягає в прямім відділенні верхівок стебла й вирощуванні їх на агарі. У цих умовах апекс утворює каллус, і в кінцевому результаті виходить багато невеликих втеч, які можна вирощувати окремо й висаджувати всосуды.

Головна перевага цього методу полягає в тому, що він сприяє швидкому клоновому розмноженню рослин, насінне потомство яких розщеплюється, а вегетативне розмноження звичайними способами відбувається дуже повільно. Цей спосіб використовували також для одержання безвірусних ліній рослин, тому що багато системних вірусів, що переміщаються по флоэме, не проникають в апікальну крапку росту, яка не пов'язана із флоэмой.

Ці способи, зараз досить звичайні, десятиліттями використовували для одержання орхідей. Апекс втечі орхідеї вирощують для одержання маси тканини, яку можна потім розділити на безліч шматочків. Ці шматочки обертають у живильних розчинах, щоб запобігти розвитку полярності й диференціацію

Потім їх пересаджують на живильний агар, де вони формують втечі, коріння й розвивалося в маленькі рослинки, які пізніше висаджують у посудини. Подібні методи використовують зараз для гвоздик, хризантем і деяких інших рослин. Імовірно, незабаром у багатьох великих теплицях і розплідниках будуть обладнати спеціальні приміщення для одержання рослин із тканевых культур.

Культура тканин майже напевно виявиться корисної при розмноженні деревних видів, які не швидко дають насіння або ж не передають насінному потомству бажані ознаки. Недавно вдалося вивести ряд швидко зростаючих ліній хвойних дерев, але, оскільки вони багато років не утворюють насінь, розмноження їх представляє більшу проблему. Зараз ведуться інтенсивні дослідження, спрямовані на те, щоб добитися утвору й росту тканин хвойних у культурі з наступною регенерацією всього рослини. Остання фаза часто виявляється каменем спотикання, а без неї культура тканин має лише обмежену практичну цінність. Деякі ізольовані органі, такі, як коріння, можуть синтезувати потрібні нам речовини, наприклад алкалоїди; культура таких органів може бути економічно вигідна

Використання культур кліток і тканин у селекції рослин. Поза тим що культура тканин використовується при вегетативнім розмноженні рослин, вона може служити також засобом для здійснення незвичайного шляху їх полового відтворення. Припустимо, що ми маємо високоврожайну культурну рослину, сприйнятливе до певної хвороби, і родинний, але не перехресний з ним вид. стійкий до даної хвороби. Якщо їх нормального схрещування не можна досягтися за допомогою запилення, то не існує ніякого іншого полового способу для введення в рослину ознаки стійкості до хвороби. Однак зараз стало можливим парасексуальное злиття культивируемых соматичних кліток. Звичайні рослинні клітки не можуть зливатися в культурі, тому що їхні стінки перешкоджають об'єднанню протопластів. Однак за допомогою суміші ферментів, що руйнують клітинні стінки, їх можна розчинити. Спочатку для відділення однієї клітки від іншої використовується пектиназа. Потім для руйнування стінок окремих кліток застосовують целлюлазу. Протопласти (уміст живих кліток) можна потім зібрати у вигляді осаду шляхом обережного центрифугирования, звертаючись із ними як зі свободноживущими мікроорганізмами, позбавленими оболонок (мал. 14.20).

Якщо руйнування стінок роблять у гіпертонічному розчині, щоб запобігти розриву протопластів, те ізольовані ('голі') протопласти залишаються живими. У відповідних умовах у них може знову утворюватися стінка, вони починають ділитися й потім регенерують у ціла рослина. Якщо протопласти від двох різних видів рослин змішати в присутності индуцирующих злиття агентів, таких, як полиэтиленгликоль, то невелика частина цих протопластів зіллється один з одним, утворивши гетерокарионы (мал. 14.21), тобто клітки, що містять безліч ядер від різних джерел (мал. 14.22). При злитті ядер можуть утворюватися справжні парасексуальные гібриди

Після одержання продуктів злиття необхідно мати у своєму розпорядженні який-небудь селекційний метод, що дозволяє відокремити гібриди від продуктів самозлиття кліток кожного вихідного типу. Якщо протопласт одного виду стійкий до речовини А, але чутливий до речовини Б, то останнє можна використовувати для того, щоб убити цей протопласт або продукти його внутрішньовидового злиття. Якщо в протопластів іншого виду виявляється зворотна картина стійкості й чутливості до даних речовин, то для їхнього знищення можна застосувати речовина А. У тому випадку, коли стійкість до обом цим речовинам передається всім гібридним протопластам, що утворювалися, вони одні виявляються стійкими як до того, так і до іншого з'єднання. Таким чином, тільки гібридні (, що злилися) протопласти будуть здатні рости на середовищі, що містить обоє з'єднання. І навпаки, якщо, наприклад, протопласт А автотрофен відносно ауксину, але не цитокинина, а протопласт Б автотрофен у відношенні цитокинина, але не ауксину, то в середовищі, що не містить обох цих гормонів, зможуть рости лише продукти їх злиття

Парасексуальные гібридні рослини, що виникли із соматичних кліток, імовірно, повинні бути тетраплоидными. Диплоидные гібриди утворюються в тому випадку, якщо вихідні клітки гаплоидны. Такі гаплоидные клітки можна одержати, вирощуючи в культурі мікроспори або незрілі пыльцевые зерна пильовиків

Дана область досліджень переживає зараз бурхливий розвиток завдяки постійному впровадженню всі нових методів. Дотепер повний цикл від виділення протопластів до регенерації цілої рослини був здійснений лише на деяких рослинах (тютюн, петунія, морква, спаржа, рапс), а парасексукальное злиття з одержанням гібридів досягнуте тільки в тютюну й петунії, представників сімейства Solanaceae. Поки не вдалося добитися успішної регенерації в представників сімейств Gramineae і Leguminosae - двох найважливіші сімейств харчових рослин. Однак цілком імовірно, що гібридизація соматичних кліток і регенерація цілих рослин будуть здійснені також і в представників цих сімейств, що в майбутньому зіграє важливу роль у технології поліпшення культур