Ви перебуваєте: Індукція цвітіння
Органі, що сприймають фотоперіод, і органі, що реагують на нього, у рослин часто відособлені друг від друга. Прикладом може служити короткодневное рослина дурнишник, яке зацвітає, якщо безперервний темновой період триває більш 9 ч. Припустимо, що ми створюємо для якоїсь частини рослини умови короткого дня, поміщаючи її у світлонепроникний контейнер, у той час як решта рослина перебуває в умовах довгого дня. Якби не було ефекту передачі, можна було б очікувати, що цвісти буде ділянка, що існувала при короткому дні. Однак насправді квітки утворюються із усіх бруньок, навіть тих, які перебували в умовах довгого дня. Очевидно, що якийсь сигнал передається з однієї частини рослини в іншу.
Цей досвід можна зробити ще більш демонстративним, поміщаючи в темний контейнер тільки один-єдиний аркуш, так що все інше рослина буде перебувати в умовах довгого дня; квітки й у цьому випадку утворюються на всій рослині (мал. 12.16). Це говорить про те, що аркуш служить органом фотоперіодичної рецепції й може впливати на бруньки, вилучені на деяка відстань. Такий вплив майже напевно обумовлений передачею якоїсь речовини, що утворюється в невеликих кількостях у фотоіндукованому аркуші.
Ця речовинаегіпотетичний гормон цвітіння рослин - було названо флоригеном. Флориген ще не вдалося виділити й хімічно ідентифікувати, але на його існування вказують різноманітні експерименти. Якщо рослина А індуковане до цвітіння, а Б - ні, то цвітіння Б можна викликати шляхом щеплення його на А (мал. 12.17). Така дія може виявити навіть один щеплений аркуш. Подібний досвід вдається навіть у тому випадку, якщо А - короткодневное рослина, а БоДлиннодневное. Таким чином, флоригены повинні бути однаковими або щонайменше функціонально еквівалентними в рослинах обох типів. Використовуючи метод кільцювання пором, що вбивають клітки флоэмы й блокувальним пересування флоригена, можна показати, що потік гормонів від привою до підщепи йде, очевидно, по живих клітках, імовірно по флоэме, приблизно з такою ж швидкістю, з який транспортується основна маса органічних речовин.
Вплив гиббереллином на длиннодневные рослини в умовах короткого дня звичайно викликає (хоча й не у всіх випадках) вихід у стрілку, за яким часто випливає цвітіння (мал. 12.18).
Аналогічно цьому в нас є зараз дані про те, що абсцизовая кислота сприяє зацвітанню деяких короткодневных рослин, тоді як ауксин, стимулюючи утвір этилена, може викликати таку ж реакцію в бромелиевых, наприклад в ананаса. Таким чином, флориген може й не бути якоюсь однією речовиною; його роль можуть відіграти різні гормони, живильні речовини або підходящі їхні комбінації, здатні викликати цвітіння в певних рослин у певних умовах.
Один з дивних фактів, що стосуються індукції цвітіння,- це те, що вона в деяких рослин може бути продовжена необмежено, навіть у випадку повернення до несприятливого фотоперіоду. Тоді індуковане рослина може служити джерелом стимулу для цвітіння - його донором у досвідах із щепленням - значно довше часу первісної індукції. Підщепи, індуковані шляхом щеплення, можуть бути донорами флоригена для інших рослин, навіть після відділення від первинного донора. Таким чином, перехід від вегетації до розмноження, очевидно, пов'язаний з якогось роду стійкою метаболической трансформацією, що веде до тривалого (і, можливо, невиразно довгому) утвору фактора, що викликає цвітіння. Деякі автори висловлювали припущення, що це латентний самореплицирующийся фактор, можливо подібний з неактивним вірусом, який переходить в активну форму при відповідному фотоперіоді. У цьому випадку ініціацію цвітіння можна було б зрівняти із зараженням хворобою, що поширюється від однієї особини до іншої доти, поки справа не скінчиться мимовільним видужанням хазяїна. Наприклад, у короткодневного рослини Perilla мінімальна індукція приводить спочатку до цвітіння, але потім при несприятливому фотоперіоді відбувається поступове повернення до вегетативного росту - рослина як би спонтанно видужує від 'хвороби' цвітіння. Питання про природу флоригена й індукції цвітіння залишається таємницею, що інтригує
|