Поглинання мінеральних речовин із ґрунту й транспорт іонів через клітинні мембрани. Походження й роль трансмембранного потенціалу в транспорті іонів

Ви перебуваєте: Поглинання мінеральних речовин із ґрунту й транспорт іонів через клітинні мембрани

Тому що всі іони заряджені, швидкість їх дифузії й розподілу в рівноважному стані визначається не тільки проникністю мембрани й відмінностями в концентрації іонів по обидві її сторони (хімічний потенціал), але також і електричним потенціалом, що виникають між внутрішньою й ;зовнішньої сторонами мембрани. Тому ми говоримо, що рух іонів обумовлений градієнтом електрохімічного потенціалу. Звичайно рослинні клітки на внутрішній стороні своїх мембран мають негативний потенціал, що приводить до переважного поглинання катіонів ( + ) у порівнянні з аніонами (-). Необхідно більш детально обговорити цей потенціал.

Якщо розділити мембраною розчини з різною концентрацією іонів, що вільно дифундують, то між двома її сторонами виникне напруга, називана трансмембранним потенціалом. Його можна виміряти за допомогою двох мікроелектродів, з'єднаних із чутливим вольтметром. Один електрод, зроблений зі скляного капіляра з діаметром приблизно 1 мкм, уводиться через клітинну стінку й плазмалемму усередину клітки, а іншої, електрод порівняння, розташовується поза кліткою (мал. 7.8). В клітках з великий центральної вакуолью внутрішній електрод звичайно проникає не тільки через плазмалемму, але й через тонопласт, так що вимірювані величини являють собою різницю потенціалів між вакуолью й клітинним оточенням. Подібні виміри показують, що різниця потенціалів коливається від 50 до 200 мВ, причому вміст клітки характеризується більш негативним зарядом

Трансмембранний потенціал частково обумовлений виборчою проникністю клітинної мембрани, що обмежує швидкість руху одного іона щодо іншого. ДО+, наприклад, може проникати через мембрану значно швидше, чим З1-. Якщо обоє цих іона усередині клітки мають більш високу концентрацію, чому навколо неї, то більш швидка нетто-дифузія іонів ДО+ назовні по градієнту концентрації в кінцевому! підсумку приведе до виникнення більш високого негативного заряду усередині клітки, тому що там залишиться надлишкова кількість ІЗ1.

Активний транспорт (прокачивание іонів через мембрану) являє собою, імовірно, найважливіший регулятор трансмембранного потенціалу. Деякі деталі цього процесу ми обговоримо пізніше. Спочатку розглянемо наслідку активного транспорту іонів якого-небудь одного типу тільки в одному напрямку. Такий процес називається электрогенным, тому що: веде до нагромадження негативних зарядів на одній стороні мембрани й позитивних - на іншій. Одним з головних іонів, що участвующих у створенні трансмембранного потенціалу, є Н+. При відкачуванні Н+ із клітки усередині неї виникає негативний потенціал

Виникши одного разу, трансмембранний потенціал у свою чергу може впливати на наступний рух іонів. Припустимо, наприклад, що трансмембранний потенціал клітки становить -166 мВ, причому внутрішній уміст клітки

заряджене негативно. Цей внутрішньоклітинний негативний потенціал викликає дифузію в клітку позитивно заряджених іонів, таких, як ДО+. Одночасно буде подавлений вступ негативний заряджених іонів, наприклад З1-. Кількісну залежність між траномембранным потенціалом і дифузійними потоками якого-небудь іона, наприклад ДО+, можна розрахувати по формулі, називаній рівнянням Нернста (див. нижче).

Деякі незаряджені молекули, такі, як сахароза, проникають через мембрану разом з тим або іншим іоном, звичайно Н+. Цей процес, називаний котранспортом або симпортом, відіграє особливо важливу роль у регуляції руху сахарози у флоэму й з неї (див. гл. 8).

Вступ у клітки флоэмы комплексу Н+ - сахароза ('завантаження') і його виділення із кліток флоэмы ('розвантаження'), імовірно, відбуваються шляхом переміщення молекул через мембрану за участю пермеазы. Незаряджені молекули сахарози 'проштовхуються' через пермеазу іонами Н+, причому напрямок нетто-дифузії визначається електрохімічним градієнтом Н+.

Рівняння Нернста зв'язує електричний потенціал усередині клітки з розподілом заряджених іонів:

де Е - трансмембранний потенціал (мВ), обмірюваний з використанням заземленого електрода поза кліткою; п - валентність і заряд іона;

d - концентрація (молярность) іона усередині клітки; З0 - концентрація (молярность) іона поза кліткою. Припустимо, що Е=-116 мВ. Для одновалентних катіонів, наприклад Na+ або ДО+, п=1 і lg З1/З0=-116/-58=2. Тому що

2 - це lg 100, ДО+ і Na+ будуть дифундувати в клітку без витрати метаболической енергії доти, поки внутрішня концентрація кожного іона не буде рівна 102, або 100 ХнажРужная концентрація. З іншого боку, дифузія одновалентного аніона, наприклад З1_, приведе до того, що його внутрішня концентрація буде становити лише 10-2, або 0,01Х зовнішня концентрація

Типові величини трансмембранного потенціалу й концентрації ДО+, Na+ і З1- усередині вакуолі клітки вищої рослини показані нижче. Концентрація Na+ усередині клітки менше величини, розрахованої по рівнянню Нернста, а концентрація

K+ і GI- - більше. Очевидно, Na+ активно транспортується із клітки, а ДО+ і З1- - у клітку. ДО+- єдиний елемент, фактична концентрація якого близька до розрахованої по рівнянню Нернста.