Біохімія фотосинтезу. Перетворення променистої енергії в хімічну

Ви перебуваєте: Біохімія фотосинтезу

Фотохімічна робота, виконувана при фотосинтезі, в остаточному підсумку зводиться до розкладання молекул води або якого-небудь її аналога, наприклад H2S. Однак, перш ніж це відбудеться, 'фізична' енергія вловлених фотонів повинна бути якось видозмінена, перетворена в 'хімічну' енергію. У здійсненні цього етапу фотосинтезу, тобто етапу, що зводиться до перетворення енергії, бере участь лише невелика частина всіх пігментних молекул, зосереджена у фотохімічно активних центрах хлоропластів. Енергія, поглинена хлорофілом і іншими фотоактивованими пігментами, передається молекулам хлорофілу, що перебувають у цих фотохімічно активних центрах, або пастках. У результаті окремим електронам повідомляється достатня кількість енергії для того, щоб вони могли перейти від молекул хлорофілу у фотохімічно активних центрах до інш молекул, що перебувають поблизу, до так званих переносників електронів. Переносник поглинає певну частину цієї енергії активації й передає електрон наступному переноснику, де той же процес повторюється. У хлоропластах різні переносники електронів розміщені на мембрані або усередині мембрани й утворюють тут якийсь ряд, у межах якого вони розташовуються відповідно до їхньої здатності приєднувати електрони (іншими словами, з них 'окисно-відновним потенціалом').

Таким чином, електрон переходить від одного переносника до іншого, подібно тому як падає по каскаду вода - з одного уступу на іншій. Під час переміщення електрона по такому ланцюгу переносників частина його енергії переводиться в хімічну форму, оскільки за рахунок цієї енергії з аденозиндифосфата (ADP) і неорганічного фосфату (P1) синтезується аденозинтрифосфат (АТР). В хімічному зв'язку між ADP і запасається значна кількість енергії (8-10 ккал/моль) і ця енергія вивільняється в процесі реакцій, у яких зазначений зв'язок розривається. Синтез АТР, що протікає з використанням енергії видимої частини сонячної радіації, зветься фотофосфорилирования. АТР - це 'енергетична валюта' живих кліток. Багато реакцій енергії, що йдуть у клітці зі споживанням (эндергонические реакції), одержують цю енергію саме в результаті розпаду АТР до ADP і або P1, або якого-небудь іншого фосфорилированного з'єднання

Більш 20 років тому Роберт Емерсон виявив, що червоне світло з довжиною хвилі більш 700 нм, відносно малоефективний у фотосинтезі вищих рослин, стає цілком ефективним, якщо використовувати його разом з більш короткохвильовим червоним світлом. Це явище, назване 'ефектом посилення Емерсона', було покладено в основу гіпотези, згідно з якою фотосинтез включає дві різні світлові реакції й оптимальні умови створюються для нього в тому випадку, коли дві ці реакції протікають одночасно. Гіпотезу підкріпило виділення із хлоропластів вищих рослин двох окремих систем, що одержали назви фотосистема I і фотосистема II (мал. 4.12). Кожна із цих фотосистем характеризується своїм особливим набором молекул хлорофілу й пов'язаних з ними переносників електронів і кожна здійснює свої, властиві тільки їй фотосинтетичні реакції

Фотосистема I - єдина, наявна в бактерій - працює без участі кисню, оскільки бактерії - це самі примітивні автотрофи; фотосистема I, очевидно, переважала на ранніх етапах біологічної еволюції, коли кисню в земній атмосфері було мале. З розвитком фотосистеми II рослини одержали можливість виділяти молекулярний кисень із води. Саме ця обставина, мабуть, і визначила зміна властивостей земної атмосфери: з анаэробной вона стала тепер аеробної

Хлорофіл, що є енергетичною пасткою фотосистеми I, позначають символом Р700, оскільки максимум поглинання доводиться в нього на 700 нм. При поглинанні кванта світла один з електронів Р700 переходить на більш високий енергетичний рівень. У цьому стані він захоплюється білком, що містять залізо й сірку (Fes), а потім передається переноснику, який називається ферредоксином. Далі електрон випливає по одному із двох можливих шляхів. Один шлях (циклічне фотофосфорилирование) складається з поетапного переносу електрона від ферредоксина назад до Р70 про через ряд проміжних переносників, серед яких є флавопротеиды, що містять вітамін В2, і гемсодержащие цитохроми. У той час як електрон переміщається тому циклічному шляху, енергія його використовується для приєднання P1 до ADP з утвором АТР. Кисень у циклічному фотофосфорилировании не бере участь, і оскільки газообміну між внутрішнім простором аркуша й атмосферою не відбувається, теоретично фотосинтез такого типу може протікати й при закритих устячках. Циклічне фотофосфорилирование - єдиний функціональний шлях фотосинтезу в монохроматичнім світлі з довжиною хвилі більш 700 нм, тому що для активації фотосистеми II необхідно більш короткохвильове випромінювання. Однак нам поки ще важко судити про те, наскільки важливу роль відіграє циклічне фотофосфорилирование влистьях.