Водний режим рослин. Вступ води у вакуоль під дією осмотических сил

Ви перебуваєте: Водний режим рослин

Оскільки більша частина присутньої в клітці води перебуває у вакуолі, ми почнемо аналіз проблеми транспорту води з розгляду того шляху, який молекулі води потрібно подолати для того, щоб потрапити у вакуоль клітки. Вода повинна пройти крізь дві мембрани (плазмалемму й тонопласт) і через лежачу між ними цитоплазму. Ми мало знаємо про відмінності в здатності цих трьох структур пропускати воду, а тому звичайно всі три структури розглядаються спільно як єдиний мембранний бар'єр.

Для того щоб зрозуміти, яким образом вода проходить через мембрану, уявимо собі, що клітка, у вакуолі якої втримуються солі, цукри, амінокислоти та інші речовини, поміщена в посудину з дистильованою водою (мал. 6.1). Згідно з молекулярно-кінетичною теорією молекули всіх речовин перебувають у стані швидкого хаотичного руху, швидкість якого залежить від енергії цих молекул. Середня швидкість їх руху визначається температурою (і служить, по суті, її заходом). Оскільки молекули води малі й проходять через клітинні мембрани набагато швидше, чим молекули інших речовин, ми можемо простоти заради обмежитися розглядом переміщення тільки молекул води. Молекули ці дифундують у всіх напрямках: у клітку й із клітки, у різні клітинні органеллы й з них.

Ми знаємо, однак, що вакуоль містить значні кількості різних розчинених речовин. Молекули цих розчинених речовин послабляють зв'язки між молекулами води, що втримується у вакуолі, притягаючи їх до себе й тим самим зменшуючи сумарний потік води із клітки назовні. У відомому змісті розчинені речовини знижують активність молекул води, що перебувають у клітці. Як наслідок цього кінетична енергія води у вакуолі нижче, чим щодо більш чистої води поза кліткою. Сказане означає, що зовні вакуолі про будь-яку ділянку її мембрани вдаряється в одиницю часу більше молекул води й більше їхнє число проникає на цій ділянці усередину, ніж виходить із неї. У результаті цієї швидкої нерівномірної двосторонньої дифузії молекул води через мембрану вакуолі обсяг вакуолі збільшується й створюється тургор - уміст клітки притискається до її стінки.

Дифузія води через напівпроникну мембрану називається осмосом; концентрація розчинених речовин у вакуолі служить заходом максимальної здатності клітки поглинати воду. Енергетичний рівень молекул даного речовини, відбиваний швидкістю їх дифузії, називають хімічним потенціалом цієї речовини. Тут, однак, ми говоримо тільки про воду й тому будемо користуватися спеціальним, призначеним саме для цієї частки випадку терміном: водний потенціал. Водний потенціал (-ф) характеризує здатність води дифундувати, випаровуватися або поглинатися. Він має розмірність енергії, діленої на обсяг (що збігається з розмірністю тиску), і його величину виражають звичайно в атмосферах або барах (1 бар=0,987 атм). У дійсності ми не можемо виміряти енергію молекул води, наприклад, у лабораторній склянці, тому умовно за нуль прийнятий ф чистої води при нормальних умовах (стандартних температурі й тиску). Виміряти можливо тільки різницю енергій молекул води, що перебувають у різних умовах. Чим нижче енергія молекул води, тем нижче й водний потенціал; оскільки ф чистої води прийнятий рівним нулю, зі збільшенням концентрації розчинених речовин -ф стає усе більш негативним. При осмосі молекули розчиненого речовини знижують енергію молекул води, так що розчин має більш негативний потенціал, чому чиста вода.

Молекули води переміщаються завжди в напрямку від більш високого водного потенціалу до більш низького, подібно тому як вода тече вниз, переходячи на усе більш низький енергетичний рівень. На водний потенціал розчину впливають крім розчинених речовин і інші фактори, наприклад тиск; тому той компонент водного потенціалу, яка визначається присутністю розчиненого речовини, позначають особливим терміном - осмотический потенціал (фп). Осмотический потенціал розчину зв'язаний прямою залежністю з концентрацією розчиненого речовини. Зі збільшенням цієї концентрації осмотический потенціал стає усе більш негативним. Якщо 1 моль ( тобто число грамів речовини, рівне його молекулярній масі) якого-небудь недиссоциирующего речовини, наприклад сахарози, розчинити в 1 л води, тобто приготувати моляльный розчин, то осмотический потенціал такого розчину при нормальних умовах буде рівний -22,7 бар. У менш концентрованих розчинах осмотические потенціали відповідно менш негативні

У тому випадку, коли розчин відділений від чистої води напівпроникною мембраною, вода надходить у розчин і внаслідок цього виникає тиск (осмотическое тиск), рівне по величині, але протилежне за знаком вихідному осмотическому потенціалу. Розчин має потенціал, за рахунок якого виникає такий тиск, і його можна виявити, якщо, наприклад, цей розчин помістити в прилад, називаний осмометром (мал. 6.2). Чисельно осмотический потенціал дорівнює тому тиску, який необхідно прикласти до розчину в осмометрі для того, щоб запобігти вступу в нього води

Клітка, що містить в обмеженому клітинною стінкою просторі оточений мембраною розчин ( тобто вакуоль), являє собою, власне кажучи, осмометр

Якщо таку клітку занурити в чисту воду, то в неї почне надходити вода. Під час відсутності протитиску клітинної стінки вступ води в клітку визначається водним потенціалом клітки (фкл), у початковий момент часу рівним осмотическому потенціалу (фп) розчину, що заповнює вакуоль. Однак із проникненням води у вакуоль її обсяг збільшується, вода розбавляє клітинний сік і клітинна стінка починає зазнавати утиску. Доки буде вода надходити у вакуоль? Якби цей вступ залежав тільки від осмотического потенціалу, то теоретично воно могло б тривати нескінченно. Однак у дійсності зі збільшенням обсягу вакуолі цитоплазма притискається до клітинної стінки й виникає тургоргное тиск, а разом з ним і рівне йому по величині протитиск клітинної стінки на клітинний уміст. Під потенціалом тиску (фд) розуміють звичайно саме протитиск клітинної стінки, але цей термін може позначати й тургорное тиск (рівне першому по величині, але протилежне йому за знаком). Коли фд досягнеться досить великої величини, подальший приплив води у вакуоль припиняється. Установлюється динамічна рівновага, при якім сумарний потік води дорівнює нулю, тобто кількість води у вакуолі не змінюється, хоча молекули води й продовжують швидко переміщатися через мембрану в обох напрямках. При цьому позитивний потенціал тиску повністю врівноважує негативний осмотический потенціал і клітка перестає поглинати воду; у такому стані її водний потенціал дорівнює нулю

У будь-який даний момент часу водний потенціал клітки визначається різницею між потенціалом тиску й осмотическим потенціалом. Якщо дати клітці можливість у дистильованій воді досягтися максимального тур гір а, то вона буде поглинати воду доти, поки фд не зрівняється з тобто фкл не стане рівним нулю. Після цього вона більш уже не зможе поглинути воду ні з якого розчину. Не зможе вона й відняти її від іншої клітки. Якщо поруч виявляться дві клітки з різними фкл, то вода через клітинну стінку буде переходити із клітки з більш високим (менш негативним) фкл у клітку з більш низьким (більш негативним) фкл.

Розглянемо тепер вступ води у вакуоль і з вакуолі рослинної клітки in situ ( тобто в рослині). Вакуоль і навколишній її протопласт укладені усередині клітинної стінки, через яку вода дифундує вільно. (Клітинна стінка в цьому змісті нагадує фільтрувальний папір, який теж складається із целюлози.) Клітинна стінка насичена водою доти, поки вологість ґрунту достатня, а транспірація не занадто інтенсивна. У цих умовах ф в області клітинної стінки вище, чим у вакуолі, і сумарний потік води спрямований усередину, у вакуоль. Інша картина спостерігається при недоліку вологи: у такі періоди в клітинних стінках може відчуватися водний дефіцит і, отже, ф у цій області виявиться нижче, чим у вакуолі. У результаті вода буде відтікати з вакуолі (сумарний потік води спрямований назовні). Клітки починають втрачати тургор; внаслідок зниження тургорного тиску вони стають млявими й м'якими. Якщо через дуже велику втрату води тургорное тиск упаде до нуля, то аркуш зав'яне зовсім; подальша втрата води приведе до розриву протопластів і до загибелі кліток, хоча, як ми побачимо нижче, рослина може уникнути різкої втрати води, швидко закривши свої устячка у відповідь на недолік вологи. Згодом, якщо клітки залишилися интактными, вони знову зможуть поглинути воду й відновити свій тургор; це відбудеться або при одержанні рослиною достатньої кількості води, або в нічний час, коли транспірація практично припиняється й випар цілком компенсується поглинанням води із ґрунту

ффф- водний потенціал; дорівнює нулю для чистої води; рівний

нулю або негативний для кліток (фкл). фп - осмотический потенціал; завжди негативний, фдипотенціал тиску; звичайно позитивний у живих клітках ( тобто в клітках, уміст яких перебуває під тиском), але негативний у клітках ксилеми (у яких створюється натяг води). фкл є сумарний результат дії фл і фд.

фкл=фл+фд.

При повному тургорі фл=-фдд і фкл=0. При початковому плазмолізі фд=0 і фкл=ф.

У штучних умовах вдається спостерігати й більш сильне скорочення протопластів. Якщо ми помістимо шматочок тканини в розчин більш концентрований, чому вакуолярный сік, то відтік води із кліток буде тривати доти, поки протопласти не відділяться від клітинних стінок і не стиснуться в грудку в середині клітки. Зовнішній розчин легко проходить через клітинну стінку, яка практично не перешкоджає руху води, і заповнює простір між клітинною стінкою протопластом, що й скоротився. Клітку в такому стані називають плазмолизированной (мал. 6.3). Якщо плазмоліз не занадто сильний і не занадто тривалий, то клітка, після того як її перенесуть у воду, відновлює свій звичайний тургор. У рослинних клітках, що випробовують недолік води в повітрянім середовищі, плазмолізу як такого не відбувається, оскільки відсутній вільний розчин, який міг би заповнити простір між протопластом і клітинною стінкою; у природі надмірний водний дефіцит, цілком ймовірно, приводить до розриву й загибелі кліток

Знаючи ф для даної клітки, можна передбачити, як вона буде поводитися стосовно того або іншому розчину, т. е.

чи буде вона поглинати воду з нього або, навпаки, віддавати йому воду. Для експериментального визначення фкл окремі клітки або шматочки тканини занурюють у ряд розчинів якої-небудь речовини, наприклад сахарози, з поступово зростаючою концентрацією. Водний потенціал розчину, у якім вага (або обсяг) кліток не збільшиться й не поменшається, і дасть нам величину фкл (мал. 6.4). Цим же методом, тобто зануренням кліток у ряд розчинів з поступово зростаючою концентрацією, можна визначити й фп, оскільки осмотический потенціал того зовнішнього розчину, у якім починається плазмоліз (тургор дорівнює нулю, тобто фд=0), рівний внутрішньому осмотическому потенціалу. Початковий плазмоліз - це той стан, при якім протопласт просто примикає до клітинної стінки й подекуди починає злегка від неї відставати. Тому фл визначають, переглядаючи під мікроскопом зрізи тканин, поміщені в згаданий ряд розчинів, і відзначаючи розчин, осмотический потенціал якого виявився саме достатнім, щоб викликати плазмоліз половини кліток. Цей метод визначення осмотической концентрації клітинного соку, старий і трохи примітивний, все-таки, очевидно, можна вважати найкращим. У більшості інших методів потрібно вичавлювати клітинний сік, а ця процедура, імовірно, змінює вміст вакуолі. Потенціал тиску фд можна виміряти у великих клітках нитчатой водорості Nitella, уводячи в них спеціальний мікроманометр, призначений для таких вимірів (мал. 6.5). Для вищих рослин виміряти фд сутужніше, і тому його звичайно визначають як різниця між фкл і фп (мал. 6.4). У цілих втечах клітинний водний потенціал можна виміряти за допомогою описаного нижче приладу