Абсцизовая кислотаагормон стресу. Спокій і проростання насінь

Ви перебуваєте: Абсцизовая кислотаагормон стресу

Спокій насінь, як і зимовий спокій бруньок листопадних дерев, явно має значення для виживання рослини. Дійсно, якби насіння проростали відразу після їхнього дозрівання восени, те ніжний проросток міг би потрапити під перші морози. Наявність у насінні достатньої кількості інгібітору, такого, як АБК, гарантує відсутність у ньому метаболической активності протягом зимового сезону. Проростанню багатьох насінь перешкоджають інгібітори, виявлені або в оболонці насінь, або в органах, що залишилися, квітки, або в тканинах плода, що оточує насіння. Часте проростання можна индуцировать шляхом ретельного высолаживания насінь у проточній воді. Хоча очевидно, що рослина може використовувати багато різних видів інгібіторів для досягнення спокою, АБК, очевидно, є одним з найбільш важливих. Наприклад, у ясена (Fra-xinus americana) АБК є присутнім у всіх тканинах, але найвищі концентрації виявлені в насінні й околоплоднике спочиваючих плодів.

У природі спокій насінь звичайно переривається при зливових дощах, на світлі або під дією низької температури. У пустельних рослин спокій, індукований інгібіторами, переривається, коли насіння попадають під зливовий дощ. У світловому контролі проростання звичайно бере участь фитохромная система (див. гл. 11). Для насінь, у яких спокій переривається під впливом холоду, необхідні низькі температури (2- 5°С) протягом 4-6 тижнів (див. гл. 12). Оскільки при охолодженні насіння поступово виходять зі стану спокою, зміст у них АБК падає, тоді як зміст гормонів, що активують ріст, таких, як гиббереллины, зростає або протягом усього холодного періоду, або відразу ж після його закінчення.

Слідом за перериванням спокою насіння можуть проростати. При сприятливих умовах навесні - теплій погоді й достатньому забезпеченні водою й киснем - швидкість метаболізму підвищується. Якщо додати воду до сухих насінь, вышедшим зі стану спокою, то часто вже через 15 хв у зародку починається синтез білка. Може також відбуватися синтез мрнк, що кодує деякі із цих білків. Але в ряді випадків, наприклад у насіннях бавовнику, синтез білка передує синтезу нової мрнк. Це може бути обумовлене тим, що присутня в спочиваючих насіннях мрнк, що утворювався під час розвитку насіння в попередній вегетаційний період, зберігається в зародку протягом тривалого часу, коли в насіннях утримується дуже мало води. Така мрнк готова до трансляції відразу ж після гідратації насінь. Ці долгоживущие мрнк звичайно кодують ферменти, такі, як протеаза й изоцитратаза в тканинах бавовнику, що участвующие в розщепленні запасів живильних речовин. У бавовнику мрнк, синтез якої припадає на відрізок часу, що становить перші 60% періоду розвитку зародка, безпосередньо транслюється з утвором білка, необхідного для розвитку зародка. Протягом інших 40% періоду розвитку зародка значна частина синтезованої мрнк відкладається в запас і не транслюється до проростання.

Нам залишилося з'ясувати, яким образом метаболізм РНК у зародку бавовнику змінюється в міру його розвитку й що перешкоджає негайній трансляції долгоживущих РНК після їхнього утвору. Один ключ до розгадки дають досвіди, у яких показано, що промивання насінь усуває ингибирование трансляції спочиваючої мрнк, тоді як додавання до насінь промивної води або АБК знову приводить до блокування трансляції. Недоспілі насіння бавовнику містять АБК, яка, очевидно, перешкоджає трансляції мрнк із утвором ферментів, необхідних при проростанні. АБК з'являється в зав'язі бавовнику лише після того, як зав'язь досягає 60% її кінцевої величини (мал. 10.13), що збігається з розривом посудин, що зв'язують зав'язь із іншими частинами рослини. До цього інша речовина, що надходить із рослини можливо гормон, наприклад цитокинин, підтримує клітинний розподіл у зав'язі й активує транскрипцію тієї частини ДНК, на якій утворюється мрнк для ферментів проростання. Після розриву посудин вступ цієї речовини припиняється. У результаті починається утвір АБК, синтез ДНК і клітинний розподіл припиняються, а мрнк для ферментів проростання транскрибується, але не транслюється. Коли насіння бавовнику дозрівають, АБК більше не утворюється і її рівень зрештою знижується завдяки кількаразовому высолаживанию насінь під дощем, а також, можливо, і внаслідок її ферментативного розщеплення. Тому присутня в насінні мрнк виявляється готової до трансляції, як тільки зріле насіння поглине воду із ґрунту, що можна розглядати як перший етап проростання