Біохімія фотосинтезу. Поглинання променистої енергії

Ви перебуваєте: Біохімія фотосинтезу

Світло може викликати фотохімічний ефект лише після того, як він буде поглинений. Речовини, що поглинають видимий світло, називаються пігментами. Поглинання пігментом кванта світла (фотона) визначається характером розподілу електронів у молекулі даного пігменту; які саме довжини хвиль буде поглинати пігмент, залежить від числа й від розташування подвійних зв'язків у його молекулі, а також від присутності в ній ароматичних кілець. У результаті поглинання фотона пігментом розподіл електронів у його молекулі трохи змінюється й пігмент переходить в іншу, 'активовану', форму. Оскільки між довжиною хвилі світла, що поглинається, і структурою поглинаючого речовини існує певний зв'язок, ми можемо встановити характеристики пігменту, що відіграє, роль фоторецептора в певній фотохімічній реакції, по дан, що показують, як змінюється його активність залежно від довжини хвилі.

Направляючи на зелений аркуш монохроматичне світло різної довжини хвилі, отриманий за допомогою світлофільтра, призми або дифракційних ґрат, і вимірюючи швидкість фотосинтезу, відповідну до кожної довжини хвилі, можна переконатися в тому, що світло в синьої (~ 420 нм) і червоної (~670 нм) областях спектра забезпечує найбільшу ефективність фотосинтезу, а світло в зеленій (~ 500-600 нм) області найменшу (мал. 4.7). Такий спектр дії (залежність відносної ефективності процесу від довжини хвилі) можна пояснити, виходячи зі спектра поглинання хлорофілу, головного пігменту хлоропластів.

Екстрагований з листів хлорофіл інтенсивно поглинає саме в тих діапазонах довжин хвиль, які найбільш ефективні у фотосинтезі (мал. 4.8). Сама ця подібність між 'спектром поглинання' хлорофілу й 'спектром дії' фотосинтезу є одним із кращих доказів того, що роль головного рецепторного пігменту у фотосинтезі відіграє саме хлорофіл. Окремі особливості спектра дії фотосинтезу вказують, що в поглинанні світла при цьому процесі беруть участь також і жовті пігменти - каротиноиды, які поряд із хлорофілом у великій кількості втримуються в хлоропластах. Під час відсутності хлорофілу каротиноиды нездатні здійснювати фотосинтез, тому прийнято вважати, що активовані світлом каротиноиды передають поглинену ними енергію хлорофілу, який в остаточному підсумку й виконує властиво фотосинтетичну роботу.

Розрахунки показують, що в перенос електронів при фотосинтезі в дійсності утягується тільки невелика частина молекул хлорофілу. Інші його молекули виконують лише роль светособирающего комплексу, або светособирающей антени. Передача енергії від каротиноидов до хлорофілу й від однієї молекули хлорофілу до іншої відбувається в результаті процесу, який називають резонансним переносом. Що участвующие в цьому процесі молекули повинні бути щільно впаковані, для того щоб коливальна енергія могла безпосередньо передаватися від однієї молекули до іншої. У гранах хлоропластів у вищих рослин фотосинтетичні пігменти саме так і впаковані, про що ми вже говорили в гл. 2; тому енергія, поглинена одним з пігментів, легко може бути передана молекулам деяких інших пігментів

У пурпурних фотосинтезуючих бактерій є пігмент бактериохлорофилл - структурний аналог хлорофілу. Цей пігмент поглинає в зеленому й інфрачервоному ділянках спектра, тобто в тих областях, де вищим зеленим рослинам інтенсивне поглинання не властиве. Червоні, бурі й синьо-зелені водорості містять поряд із хлорофілом також і більші кількості пігментів із групи фикобилинов (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин і інші, родинні жовчним пігментам тварин);

крім того, у них присутні й каротиноиды, такі, як фукоксаятин і перидинин. Перераховані пігменти утворюють асоціації, які в цих водоростей відіграють роль головної светопоглощающей системи. Фикоэритрин поглинає в синьо-зеленій області спектра й тому видасться червоним, тоді як фикоцианин і аллофикоцианин найбільше інтенсивно поглинають у жовтому й червоному діапазонах і відповідно пофарбовані в синій або зелений колір (мал. 4.9). Спектр дії фотосинтезу в цих водоростей (мал. 4.10) помітно відрізняється від спектра зелених рослин

Пігменти водоростей, приєднані до білок, згруповані в структурні одиниці, фикобилисомы, що розташовуються

у хлоропластах на тій стороні ламелл, яка звернена до строми. Усі пігменти флуоресцируют, тобто кожний з них поглинає фотони певної енергії й певної довжини хвилі й випускає фотони меншої енергії із трохи більшою довжиною хвилі. Таким чином, у результаті ряду актів поглинання й випущення світла світлова енергія в остаточному підсумку передається хлорофілу

Фикобилины, на частку яких доводиться в деяких водоростей до 60% усього білка, утворюють досить ефективну светособирающую систему, хоча передача енергії між цими пігментами відбувається все-таки не настільки ефективно, як у хлоропластах вищих рослин. Є водорості, у яких співвідношення різних фикобилинов міняється залежно від спектрального складу світла. Такі водорості при висвітленні світлом різних довжин хвиль міняють своє фарбування. Це явище одержало назву хроматичної адаптації. Якщо, наприклад, вирощувати такі водорості на червонім світлі, то в них буде переважати фикоцианин, якщо ж висвітлювати їхнім зеленим світлом, то головне місце займе фикоэритрин. Подібна пристосовність дозволяє водоростям, що ростуть на різній глибині, поглинати досить світла, необхідного для фотосинтезу, хоча світло зі збільшенням глибини міняє свій спектральний склад, тому що частина його енергії при проходженні через шар води поглинається або ж розсіюється молекулами води або зваженими у воді частками. Не всі водорості мають здатність до хроматичної адаптації. Деякі з них виживають на різній глибині завдяки тому, що зі збільшенням глибини вони синтезують більше пігменту