Регулювання росту світлом. Відкриття фітохрому

Ви перебуваєте: Регулювання росту світлом

Історія відкриття фітохрому на початку 500х років групою дослідників міністерства сільського господарства США становить одну із самих хвилюючих глав в історії вивчення рослин. Ця історія почалася приблизно на 30 років раніше з роботи двох експериментаторів, що мали справу з тютюном. У. Гарнер і X. Аллард намагалися розмножити мутантний тип крупнолистного тютюну - Мэриленд Маммот, який випадково виріс у єдиному екземплярі серед інших тютюнових рослин. У певний час вихідний тип рясно зацвів, а Мэриленд Маммот - немає. Бажаючи одержати насіння цього коштовного нового типу й боячись, що рослина може не зацвісти до осінніх холодів, учені розв'язали перенести його в теплицю. Однак, незважаючи на всі вжиті заходи, рослину завзято залишалося у вегетативному стані приблизно до середини грудня, коли на ньому з'явилися зачатки квіток - через кілька місяців після того, як у нормальних рослин успішно завершився утвір насінь.

Аналіз різноманітних факторів, які могли б бути відповідальні за цю незвичайну поведінку, привів Гарнера й Алларда до неминучого висновку, що рослина зацвіла під впливом дуже малої довжини дня в північній півкулі перед різдвом. Вони встановили, що цвітіння можна викликати переносом рослин Мэриленд Маммот у спеціальні камери зі штучно скороченим світловим днем.

Тютюн Мэриленд Маммот, що зацвітає лише в тому випадку, якщо довжина дня менше деякої критичної величини, сталі називати рослиною короткого дня. До цієї категорії ставляться й багато інші рослини, у тому числі деякі форми сої, хризантем і пуансеттии. Напроти, шпинат і деякі зернові зацвітають тільки тоді, коли довжина дня перевищує певну критичну величину; це рослини довгого дня. Нарешті, є група рослин (томати й ін.), цвітіння яких не залежить від довжини дня (нейтральні рослини). Реакція рослин на довжину дня називається фотоперіодизмом

Критичний фотоперіод для різних видів і навіть сортів рослин як короткого, так і довгого дня значно варіює. Він становить 14 год для Билокси - короткодневного сорту сої, що росте на широті 35, тоді як сорт Баторавка, звичайно вирощуваний на широті 45° і вище, буде цвісти навіть при безперервнім висвітленні. Ці відмінності в критичному фотоперіоді відіграють важливу роль у розподілі рослин на земній кулі.

У роки, що пішли за відкриттям фотоперіодизму, череда ясна, що багато рослин реагують на тривалість безперервної темряви, а не на довжину світлого періоду. Іншими словами, так зване рослина короткого дня - це насправді рослина ' довгої ночі'. Для закладення квіткових горбків йому необхідна певна мінімальна тривалість темряви, що не переривається світлом. Аналогічним образом рослина довгого дня може бути в дійсності рослиною ' короткої ночі': воно буде цвісти лише в тому випадку, якщо нічний період не довше якогось максимуму

Ефективний період темряви для короткодневного рослини можна зробити неефективним шляхом простий виверту - досить небагато вкоротити його (усього на кілька хвилин) або перервати в середині спалахом слабкого світла. Це говорить про те, що рослина може 'вимірювати' тривалість темряви з точністю до декількох хвилин і що фотоперіодизм пов'язаний з роботою надзвичайно чутливої световоспринимающей системи. Короткодневное рослина дурнишник цвіте при режимі 15 год світла+ 9 год темряви, але не буде цвісти, якщо темний період становить 8,5 год або ж 9овартовий темний період переривається коротким світловим періодом (мал. 11.2). Усього лише один підходящий період темряви може привести до цвітіння, навіть якщо наступні темні періоди недостатньо довгі. Цей феномен відомий як фотоперіодична індукція. У багатьох рослин довгого дня має місце аналогічний, але назад спрямований феномен: переривання занадто довгого темного періоду спалахом світла приводить до індукції й до закладення квіток.

Таким чином, рослини довгого й короткого дня, очевидно, мають подібний фотоперіодичний механізм, але останній якимсь образом діє в різні напрямках

Короткодневный сорт сої Билокси так чутливий до світла, що індуктивний ефект тривалих темновых періодів можна зняти навіть хвилинним опроміненням за допомогою ламп розжарювання ( без фільтра) у середині ночі. Із цієї причини X. БорттВик і З. Хендрикс зі співробітниками дійшли висновку, що ця рослина була б ідеальним об'єктом для з'ясування питання про те, які довжини хвиль найбільше ефективно запобігають ініціації цвітіння; а ці відомості у свою чергу могли б допомогти в ідентифікації фоторецепторного пігменту, що участвующего в контролі цвітіння. Тому вони визначили спектр дії для даного процесу, використовуючи великий спектрограф для одночасного опромінення груп рослин світлом з різною довжиною хвилі (мал. 11.3).

Отримані спектри дії для ингибирования цвітіння короткодневных рослин сої й дурнишника й для активації цвітіння длиннодневных рослин Hordeum (ячмінь) і Hyoscyamus (білена) виявилися разюче подібними (мал. 11.4).

У всіх випадках був виявлений максимум активності в червоній області спектра ( близько 660 нм) при майже повній неефективності інших областей. Подібність спектрів дозволяла вважати ймовірним, що зацвітання рослин як короткого, так і довгого дня контролюється тим самим пігментом. Аналіз спектра дії привів до припущення, що поглинаючий пігмент подібний з пігментом водоростей фикоцианином, який родинний жовчним пігментам тварин. На жаль, такого роду пігментів автори у своїх піддослідних рослинах не знайшли й тому сталі вести пошуки в іншому напрямку

Давно було відоме, що світло сильно впливає на проростання деяких насінь. Наприклад, зволожені насіння салату сорту Гранд Рапиде проростають погано в повній темряві, але швидко й добре при експонуванні на -світлі протягом декількох хвилин. Виявилося, що спектр дії для цього ефекту подібний зі спектром дії для цвітіння! Аналогічно цьому проросток гороху, вирощений у повній темряві, має дуже довгий, тонкий нелигментированный стебло, скривлене апікальний вигин листи, що й майже не розпустилися. Якщо такий этиолированный проросток виставити лише на короткий час на світло, листи після цього розвертаються, вигин починає розпрямлятися й подовження стебла вповільнюється (мал. 11.5). Спектр дії й тут фактично ідентичний спектру для цвітіння. Доводиться укласти, що такі різнорідні реакції, як проростання насінь, зміна этиолированного проростка (його ' деэтиооляция') і індукція цвітіння, регулюються тим самим пігментомерецептором

Але що це за пігмент? Відповідь була знайдена в результаті Нової інтерпретації старих досвідів по проростанню насінь салату, проведених в 1935 р. Л. Флинтом і Є. МакеАлистером. Ці дослідники показали, що проростання насінь салату Гранд Рапиде не тільки стимулюється червоним світлом, але також пригнічується світлом далекої червоної області спектра з довжиною хвилі близько 730 нм (мал. 11.6).

Це відкриття привело до гіпотези, що червоне світло змінює пігмент в одному напрямку, а далекий червоний - в іншому. Досвіди з послідовним впливом червоного ( ДО) і далекого червоного (ДК) світла підтвердили цю гіпотезу. У таких умовах насіння реагувало лише на останнє опромінення, начебто форма пігменту, закріплена при останній експозиції, була єдиним ефективним фактором (мал. 11.7).

Навіть насіння, опромінені 100 раз поперемінно Червоним і далеким червоним світлом, проростали так само, як і опромінені тем і іншим світлом по одному разу. У всіх випадках реакцію проростання визначав останній світловий вплив, що передує темряві

Потім Бортвик і Хендрикс вивчили вплив далекого червоного світла на реакції цвітіння й диэтиолирования, викликувані червоним світлом. І тут була виявлена 'оборотність ДО - ДК' (мал. 11.8). Це дозволило передбачити, що існує один активний пігмент у дві взаємно фотооборотних формах, одна з яких утворюється під дією червоного, а інша- далекого червоного світла (мал. 11.9).

Оборотні, зрушення поглинання при 660 і 730 нм слідом за опроміненням відповідно червоним і далеким червоним світлом дали можливість легко виявляти пігмент і вимірювати його кількість, особливо в этиолированных рослинах, де екранування хлорофілом не створює утруднень (див. нижче). Незабаром пігмент був виявлений в екстрактах рослин, сконцентрований, очищений, піддадуть аналізу й частково охарактеризований. Його назвали фітохромом ( від грецьких слів, що означають 'рослина' і 'барвник'). Його дві форми були названі відповідно Фк (фітохром,

поглинаюче червоне світло) і Фдк (поглинаюче далеке червоне світло). Фітохром синтезується у формі Фк. Тому этиолированные проростки містять Фк, а не Фдк. Опромінення червоним світлом перетворює більшу частину фітохрому у Фдк - фізіологічно активну форму, тоді як наступне опромінення далеким червоним світлом перетворює Фдк назад у Фк.(мал. 11.10).