Абсцизовая кислотаагормон стресу. Відкриття абсцизовой кислоти

Ви перебуваєте: Абсцизовая кислотаагормон стресу

Досвіди, проведені різними дослідниками, показали, що витримування листів на короткому дні приводить до утвору зимуючих бруньок. Стало ясно, що в цей процес залучений якийсь гормональний сигнал. Шляхом послідовного очищення екстрактів з берези (Betula) і їх аналізу за допомогою биотестов на стан спокою П. Ф. Уэринг і його співробітники (Aberystwith, Wales) виявили трохи индуцирующих спокій з'єднань. Речовина, що робить найбільший ефект щодо цього, називається тепер абсцизовой кислотою (АБК; мал. 10.10). Така назва була дана йому тому, що приблизно в той же час Ф. Т. Аддикотт і його співробітники в Каліфорнії встановили, що із цією речовиною зв'язане опадання (abscission) коробочок бавовнику. У загальному АБК, очевидно, відіграє незначну роль в опаданні листів, так що ця назва не зовсім підходить для даного речовини.

Протягом ряду років роль АВК у стимулюванні спокою дерев була предметом полеміки. Внесення АБК затримує розпускання бруньок, якщо спокій був перерваний низькими температурами.

Однак якщо визначати зміст АБК у деревах протягом цілого сезону або при різних умовах росту, те високі рівні АБК не завжди корелюють зі спокоєм і навпаки. Наприклад, було встановлено, що в яблуні зміст АБК в активно зростаючих верхівках втеч вище, чим у спочиваючі. У той же час у сливи й у винограду, як показали аналізи, максимальний зміст АБК збігається з максимальною глибиною зимового спокою. Ці, видалося б, суперечливі результати, імовірно, можна пояснити за допомогою концепції гормонального балансу, тобто шляхом визначення кількості ингибирующей АБК стосовно стимулюючих ріст гормонам - гиббереллинам і цитокининам. Так, у клена (Acer) найбільша кількість АБК утримується в молодих втечах, тоді як рівень гибереллина нижче всього на короткому дні. АБК, що присутствующая у втечах, імовірно, индуцирует спокій в умовах короткого, а не довгого дня, коли високі рівні гиббереллина можуть подолати ефекти, викликані АБК.

Ми не знаємо, яким образом здійснюється генетичний контроль літнього спокою. В одних дерев розвертаються тільки ті листи, які перебувають у бруньках, що раніше сформувалися, після чого закладаються нові бруньки; в інших же дерев утвір листів припиняється лише в середині літа. Умови середовища, як, наприклад, водний стрес, безумовно сприяють літньому спокою, про можливості ж гормонального контролю нам відомо дуже мало. У верби (Salix) зміст АБК різке зростає в липні, безпосередньо перед припиненням росту. Однак в інших видів ніякої чіткої закономірності щодо цього відзначене не було. Зимовий спокій звичайно переривається, якщо протягом декількох тижнів температури трохи перевищують температуру замерзання води. Передбачається, що цей період пов'язаний з руйнуванням АБК. Але коли вимірюють загальний зміст АБК, часто не знаходять ніякої різниці між контрольними й досвідченими рослинами. Дія холодного періоду можна пояснити скоріше тим, що в ході його зростаючі кількості АБК поступово перетворюються в глюкозид абсцизовой кислоти. Це може бути способом ізолювання або інактивації АБК. При перериванні спокою зміст різних речовин, що активують цей процес, також зростає. Вони, очевидно, нейтралізують дія присутньої в рослині АБК (мал. 10.12).

Тому дане стан бруньки можна розглядати як результат досягнутого рівноваги між, що активують гормонами й АБК. Остання звичайно функціонує лише тоді, коли зміст гормонів, що активують, таких, як гиббереллин, знижується під впливом короткого дня.

Гормони, що переривають спокій, мабуть, синтезуються, а АБК руйнується безпосередньо в тканинах самої бруньки. Таким чином, якщо впливу холодом піддати лише деякі бруньки на дереві, то вони при перенесенні в тепло починають рости, тоді як інші, не витримані на холоді, бруньки продовжують залишатися в стані спокою. Це ясно показує, що переривання спокою на відміну від його початку не контролюється гормонами, що переміщаються по рослині