Старіння рослин, дозрівання плодів і опадання листів. Опадання листів

Ви перебуваєте: Старіння рослин, дозрівання плодів і опадання листів

Опадання листів являє собою один з найскладніших процесів у зеленій рослині. Воно може відбуватися поступово в міру старіння рослини. У цьому випадку самі старі опадаючі листи постійно заміняються новими листами, що утворюються на верхівці стебла. З іншого боку, може відбуватися одночасне опадання всіх листів, що служить механізмом листопадним рослинам, що допомагають, переносити несприятливі умови взимку. Опадання листів обумовлене утвором спеціалізованих шарів кліток у видільній зоні в підстави черешка або поблизу його.

Залежно від виду рослини ця зона може бути сформована на початку розвитку аркуша або після його завершення. Паренхимные клітки, що становлять видільний шар, часто по своїх розмірах менше, чим навколишні клітки. У видільній зоні навіть індивідуальні судинні елементи бувають коротше, а волокна в пучку можуть отсутствовать. Завдяки такій комбінації анатомічних ознак видільна зона відрізняється слабкою міцністю.

Скидання листів ініціюється їхнім природнім старінням або сигналом, що надходять із навколишнього середовища, як у листопадних дерев. Цим сигналом звичайно є скорочення довжини дня (гл. 12), що викликає зміни в листовій пластинці, що приводить зрештою до скидання всього аркуша. Висновок про фотоперіодичний контроль опадання можна зробити виходячи з поведінки дерев поблизу вуличних ліхтарів. Вони часто зберігають листи восени довше, чим інші дерева. Зрештою зниження температури викликає, звичайно, опадання й цих листів

Перед скиданням листів у видільній зоні відбуваються численні зміни. Внаслідок частих клітинних розподілів у підставі черешка утворюється шар кліток, що нагадують за формою цеглинки. Активні метаболические зміни в клітках видільної зони приводять до часткового розчинення клітинних стінок або серединної пластинки. У результаті клітки розділяються між собою. Зрештою під вагою аркуша посудини розриваються й аркуш відділяється від дерева. Корковий шар утворює на місці черешка пеньок, що захищає тканини дерева від мікробного зараження й обмежуючий втрати води. Посудини ксилеми закупорюються виростами сусідніх паренхимных кліток, називаними тилами, що приводить до повного блокування посудин.

Як ауксин, так і этилен беруть участь у регуляції опадання листів. У період активної, життя аркуша новосинтезоване ауксин постійно транспортується з листової пластинки через черешок в інші частини рослини, але в міру старіння аркуша рівень утвору й транспорту ауксину знижується. Це зниження служить одним із сигналів, що викликає зміни у видільній зоні, що приводить до скидання листів. Ауксин, нанесений на листову пластинку, гальмує опадання шляхом підтримки нормальної метаболической активності в клітках черешка. З наближенням зими вступ цитокининов з корінь зменшується, що, імовірно, теж вносить свій внесок у зниження активності процесів життєдіяльності аркуша, оскільки цитокинины, як було встановлено, сповільнюють старіння листів (див. гл. 9). Коли листова пластинка починає старіти, продукти її старих кліток переміщаються вниз по черешкові й викликають початок старіння в тканинах черешка. Хоча й існує припущення, що ці 'фактори старіння' включають абсцизовую кислоту (вона обговорюється нижче), зараз загальновизнане, що абсцизовая кислота, незважаючи на її назву, впливає на опадання.

Старіння тканин важливо не тільки в тому відношенні, що воно регулює утвір у листах факторів старіння, але й з погляду реакції тканин видільної зони на гормони. Коли старіння кліток черешка вповільнюється під дією ауксину, затримується також і опадання листів. Будь-яка обробка, що прискорює старіння (наприклад, этиленом), стимулює опадання. Однак этилен активує опадання листів лише в тому випадку, якщо їм обробляють старі тканини черешка. Ауксин звичайно інгібує опадання листів, але може виявляти на цей процес і стимулююча дія ( завдяки його здатності активувати утвір этилена), якщо він вноситься після того, як старіння в тканинах видільної зони вже почалося. Таким чином, долю аркуша визначають вік і стан тканини, а також наявність гормонів

Установлене, що этилен є головним природним гормоном, що регулюють опадання листів. Крім того, що этилен прискорює старіння кліток видільної зони, він ще й безпосередньо відповідає за розчинення клітинних стінок у зазначеній зоні. Це пояснюється тим, що этилен стимулює синтез руйнуючого стінку ферменту целюлози й у той же час контролює виділення целлюлазы із протопласта в стінку клітки. Це активні процеси, які вимагають, подібно дозріванню плодів, активного енергетичного обміну й синтезу білка; їх можна придушити інгібіторами даних процесів. Этилен не тільки сприяє розчиненню клітинної стінки завдяки його впливу на синтез целлюлазы, але й викликає набрякання кліток на проксимальній стороні (найближчої до стебла) видільної зони (мал. 10.8). У результаті дистальна частина черешка (звернена до листової пластинки) фізично виштовхується

Описаний вище ефект виникає при штучній обробці черешків этиленом. Однак ясно, що этилен є також природним агентом, що викликають опадання листів, оскільки його виділення клітками видільної зони підсилюється ще до початку опадання. Видільна зона по суті являє собою групу високоспеціалізованих кліток, і этилен впливає головним чином саме на- ці. клітки, часто лише на один шар. Зазначені клітки - це єдині клітки в черешку й, імовірно, у цілому рослині, які в природних умовах виробляють більші кількості целлюлазы. Даний приклад знов-таки служить ілюстрацією того, що є дві взаємодіючі системи, що регулюють ріст і розвиток рослин; гормони, що забезпечують сигнал, і стан кліток, відповідна реакція яких визначається передісторією їх розвитку. Хоча й вірно, що гормони відіграють якусь роль у визначенні стану клітки, на нього впливають і якісь інші фактори, повністю ще не розгадані біологами