Подих. Окисне фосфорилирование

Ви перебуваєте: Подих

У жодній з розглянутих вище реакцій молекулярний кисень не бере участь, а тим часом, як відомо, споживання кисню - характернейшая риса процесу, який ми називаємо подихом. Потреба в кисні виникає внаслідок того, що значна частка енергії, що перебував раніше в гексозі, утримується тепер у відновлених переносниках NADH і FADH2, з яких вона повинна вивільнитися в третій стадії подиху, коли ці переносники знову окиснять, передавши свої електрони вільному кисню. Оскільки в згаданих переносниках (NADH і FADH2) укладена досить велика кількість енергії, вивільнятися вона повинна знов-таки поступово, шляхом передачі електрона від цих кофакторов цілому ряду переносників, пов'язаних з білками й певним чином орієнтованих у просторі в складі ланцюга переносу електронів. Кожний такий переносник перебуває на трохи більш низькому рівні восстановленности, чому його попередник, і відповідно до цього містить менше енергії. Кінцевим акцептором електрона служить молекулярний кисень, який разом із протоном, що зробили з навколишнього водного середовища, утворює нову молекулу води:

Ланцюг переносу електронів складається з ряду переносників, які можуть перебувати або у відновленому, або в окисненому стані (мал. 5.8). Ці переносники являють собою ферменты, для яких коферментами служать різні похідні вітамінів. Розташовані переносники на внутрішній мембрані мітохондрій (див. мал. 2.19 і 5.6), подібно тому як локалізовані на тилакоидах хлоропластів переносники електронов, що діють при фотосинтезі. Завершують ланцюг переносу електронів гемсодержащие цитохроми, у яких вступники до них електрони відновлюють залізо, переводячи його з окісної форми (Fe3+) у закисну (Fe2+); від цитохромів електрони переходять на кисень. На декількох етапах у ланцюзі переносу електронів енергія вивільняється й використовується для синтезу АТР із ADP і неорганічного фосфату. На кожну молекулу NADH, що передає свої електрони в ланцюг переносу електронів, синтезуються, як починають, три молекули АТР, а на кожну молекулу FADH2 - дві. Оскільки АТР утворюється в результаті окиснення кожного попереднього переносника й електрони зрештою переходять на кисень, процес цей одержав назву окисного фосфорилирования. Складність усіх цих реакцій робить зрозумілої необхідність відповідної складної структури мітохондрій. Кожний фермент повинен розташовуватися таким чином, щоб він міг прийняти певний субстрат і передати готовий продукт наступному ферменту в тому ж ряді. Порушення в будь-якій крапці ланцюга переносу електронів повністю блокує транспорт електронів. Відомо, наприклад, що такі

дихальні отрути, як ціанід і окис вуглецю, здійснюють своя дія, з'єднуючись із залізом цитохромів, у результаті чого стає неможливим перехід Fe3+ в Fe2+. Клітка при цьому може загинути, якщо в ній не існує якого-небудь іншого шляху, по якім електрони могли б переноситися на кисень.

Для подиху, так само як і для фотосинтезу (див. гл. 4), хемиосмотическая теорія пропонує струнке пояснення, що дозволяє зрозуміти, яким образом енергія, одержувана від переносу електронів по ланцюгу переносників, сполучається із синтезом АТР (мал. 5.9). Переносники електронів розташовані асиметрично на внутрішній мембрані мітохондрії. Деякі з них переносять не тільки електрони, але й протони, внаслідок чого між двома сторонами внутрішньої мембрани мітохондрії виникає градієнт концентрації протонів; інша справа тут так само, як і на мембрані тилакоидов, з тою різницею, що протони транспортуються зсередини назовні, так що із внутрішньої сторони митохондриальная мембрана виявляється більш лужний, а із зовнішньої - більш кислої. Перенос кожної пари електронів по ланцюгу переносників від NADH до 1/2 ПРО2 приводить до переходу через митохондриальную мембрану шести іонів Н+. Цей значний градієнт рн між двома сторонами мембрани являє собою, так само як і при фотосинтезі, потенційне джерело енергії. Енергія, що виділяється при зворотному русі протонів, тобто при їхньому переміщенні в мітохондрію по особливих каналах у грибоподібних виростах (див. мал. 2.18), витрачається при участі фактора сполучення на синтез АТР із ADP і Р1.