Біохімія фотосинтезу. Нециклічне фотофосфорилирование й виділення кисню

Ви перебуваєте: Біохімія фотосинтезу

Коли устячка аркуша відкриті, а хлоропласти поглинають змішане світло різних довжин хвиль, одночасно з фотосистемою I включається й фотосистема II. У комбінації один з одним вони становлять систему нециклічного фотофосфорилирования. У цих умовах активовані електрони, віддані P700, переносяться спочатку на Fes, а потім на ферредоксин. В цій крапці вони відхиляються від циклічного шляху й переносяться - через різні флавопротеиды - на NADP+, ниацинсодержащее з'єднання, відновлена форма якого (NADPH) використовується в наступних реакціях для відновлення З2 до рівня вуглеводу. Тепер хлорофіл енергетичної пастки фотосистеми II, Р680, також переходить у збуджений стан і віддає електрон. Пройшовши через ряд переносників (пластохинон, цитохром f, пластоцианин), цей електрон зрештою досягає Р700 і заповнює тут 'дірку', що виникла, коли ця система, перейшовши в збуджений стан у результаті поглинання світла, втратила електрон. Р680, що входить у фотосистему II, у свою чергу заповнює, що утворювався в ньому дірку, приєднуючи електрон від іона ВІН-, продукту іонізації води. Очевидно, два виниклі таким шляхом 'вільних радикала' (20 НнН-) поєднуються й утворюють перекис, який зрештою розпадається, що й приводить до виділення кисню. Для цієї реакції виділення кисню необхідні в якості кофакторов іони марганцю й хлору, а інгібітором її може служити синтетичний гербіцид диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Рослини, оброблені диуроном, гинуть, імовірно, у результаті нагромадження перекиси або яких-небудь інших высокоокисленных з'єднань. Крім того, при цьому блокується перенос електронів від води, не утворюється АТР і не відновлюється NADP+. Диурон, отже, токсичний лише для зелених рослин на світлі; для інших же організмів, у тому числі й для людини, він, очевидно, нешкідливий.

При іонізації води утворюються ще й іони Н+. Вони залишаються у воднім середовищі тилакоидов хлоропластів, що полягає, як ми пам'ятаємо, не тільки з молекул води, але також з Н+- і ВІН- іонів. Однак нагромадження Н+-іонів на внутрішній стороні мембрани тилакоидов відіграє певну роль в утворі АТР (див. нижче). По фотосистемах передаються лише віддані хлорофілом електрони, хоча протони (Н+-іони) проходять разом з електронами частина шляхи по ланцюгу переносників. Коли два електрони приєднуються в кінцевому, рахунку до NADP+, з водного середовища, що оточує тилакоидные мембрани, витягають вільні протони й таким шляхом утворюється NADPH. Увесь цей процес, представлений на мал. 4.12, одержав назву ' Z'Схемы'.