Пересування й перерозподіл живильних речовин. Механізм флоэмного транспорту

Ви перебуваєте: Пересування й перерозподіл живильних речовин

За тривалий період вивчення флоэмного транспорту була висунута безліч теорій про його механізм. Більшість із них можна відкинути, тому що вони були засновані на досвідах, що викликає, як було показано пізніше, виникнення артефактів. Що стосується інших теорій, те обговорювані в них дані можна задовільно, пояснити дією інших механізмів, а не тих, які запропонували їхні автори. Тільки одна теорія, по загальній думці, Узгодиться майже з усіма відомими фактами, а невеликі розбіжності, що залишилися, мабуть, будуть пояснені надалі шляхом незначної модифікації основної теорії. Тому для простоти ми опишемо лише теорію перетекания розчинів (або теорію струму під тиском Мюнха), запропоновану спочатку німецьким фізіологом Карлом Мюнхом.

Згідно із цією теорією, перетекание розчинів по флоэме повністю засноване на простих принципах осмосу, що найкраще можна показати, розглянувши чисто фізичну аналогову систему. Дві тверді сфери, сконструйовані з мембрани з виборчою проникністю, занурюють у воду й з'єднують між собою непроникною трубкою (мал. 8.5, Б).

Спочатку одна сфера заповнюється концентрованим розчином сахарози (А), а інша - розведеним (В). У результаті осмосу вода починає надходити в обидві сфери й у системі виникає тиск. Оскільки тиск зростає в більш концентрованому розчині А, воно буде передаватися по трубці до менш концентрованого розчину (В). Якщо тиск, передане від А, перевищить тиск, що виник в В, то вода замість того, щоб надходити в В, буде змушено виходити з нього. Тому що вода в цьому випадку надходить в А и виходить із В, перетекание розчину сахарози буде походити від А до В. Воно буде тривати доти, поки концентрації розчинів А и В не вирівняють. У цьому стані вся система буде перебувати під рівноважним тиском і спрямований потік^-потік-нетто-потік розчину припиниться. Однак якщо ми будемо додавати сахарозу до А и видаляти її з В, те перетекание розчину сахарози від А до В продовжиться. Якщо при цьому вода, вилучена з В, зможе через зовнішній розчин надходити назад в А, то виникне безперервно діюча закрита система. Для того щоб показати це, розчини, що оточують А и В, з'єднані на малюнку трубкою.

У рослині сахароза, що утворювався при фотосинтезі, активно накачується в ситоподібні трубки дрібних листових жилок у ході процесу, називаного завантаженням флоэмы. Цей процес приводить до зниження водного потенціалу ситоподібних трубок, і вода починає надходити в них шляхом осмосу. У результаті виникає тиск, що змушує розчин переміщатисяе до споживаючих кліток по градієнту тиску. З місця споживання сахароза активно віддаляється, що викликає підвищення водного потенціалу ситоподібних трубок. Потім вода дифундує із ситоподібних трубок по градієнту водного потенціалу, обумовленого головним чином наявністю в них тиску. Вона швидко вертається по ксилемі до джерела сахарози.

Ця теорія добре Узгодиться з основними відомими про флоэме даними: флоэма перебуває під позитивним тиском; між донором і акцептором існують як градієнти тиску, так і осмотические градієнти; уміст ситоподібних трубок перетікає по них суцільним потоком; відкриті ситоподібні пори сприяють такому перетеканию розчину. Залишається одна проблема, що полягає в тому, що, як відомо, флоэмный транспорт вимагає більш активного метаболізму, чому той, який необхідний для простої підтримки плазмалеммы ситоподібних трубок. Цю дилему можна розв'язати, якщо: взяти до уваги той факт, що метаболізм потрібно для трьох окремих процесів: завантаження флоэмы в листах сахарозою, переносу сахарози до місць споживання й утримання її усередині мембрани ситоподібних трубок. Різне співвідношення цих трьох процесів визначає напрямок руху вмісту ситоподібних трубок, розташованих вертикальними, що примикають друг до друга рядами

Розділи