Фотосинтез. Запасання енергії. Матеріальна база фотосинтезу

Ви перебуваєте: Фотосинтез. Запасання енергії

Сог2 використовувана для фотосинтезу, попадає в зелену клітку аркуша або стебла через устячка й сильно розгалужену мережу міжклітинних воздухоносных каналів.

Головний орган рослини, що здійснює фотосинтез, - складається з декількох шарів активно фотосинтезуючих кліток (кліток мезофилла), оточених захисним шаром {эпидермисом) і постачених провідними елементами (жилками), призначеними для переносу речовин у двох протилежних напрямках: по жилках вода й живильні речовини надходять в аркуш і по них же ассимиляты та інші продукти життєдіяльності віддаляються з аркуша. Жилки настільки сильно гілкуються, що в мезофилле практично немає жодної клітки, яка відстояла б від найближчої до неї жилки далі, чим на трохи клітинні діаметрів

Устячка, що пронизують эпидермис, відкриваються й закриваються під впливом змін у тургорі замикаючих кліток. Кожне устьичное отвір оточено двома такими клітками, що мають форму бобу. Ясно, що здатність замикаючих кліток до подібних рухів обумовлена їхніми структурними й фізіологічними особливостями.

Стінки цих кліток досить еластичні на відміну від твердих стінок, що оточують більшість зрілих рослинних кліток. Крім того, целюлозні микрофибриллы, складові каркас клітинної стінки, орієнтовані тут не подовжньо, як це звичайно буває, а радіально. Далі, стінки в замикаючих кліток з боку, зверненої до устьичной щілини, товсті, що й не піддаються розтяганню, а із протилежної сторони - більш тонкі й більш розтяжні. Внаслідок ц, що коли замикають клітки в результаті посиленого осмотического поглинання води стають тургесцентными (див. гл. 6), вони набухають і звиваються, випинаючись назовні, так що устьичная щілина відкривається. Коли ж ці клітки втрачають воду, а отже, і тургор, вони стискуються, і устьичная щілина при цьому щільно закривається. Порівняно недавно вдалося показати, що цей осмотический приплив і відтік води, а виходить, і тургесцентность замикаючих кліток регулюються інтенсивним переміщенням іонів калію, хлору й водню між замикаючими клітками устячок і іншими клітками эпидермиса.

Пройшовши крізь устьичный бар'єр, атмосферна З2 попадає в подустьичную повітряну порожнину, а потім у сполучені повітряні ходи, по яких вона дифундує через увесь мезофилл аркуша. На вологій клітинній поверхні З2 розчиняється у воді, гидратируется й перетворюється у вугільну кислоту (Н2Соз). Частина цієї вугільної кислоти нейтралізується катіонами клітки з утвором бікарбонатбіонів (Нсоз). Цей бікарбонат служить для клітки резервом потенційної З2, яку клітка може використовувати для фотосинтезу

Двоокис вуглецю, від якого ми всі залежимо, є присутнім в атмосфері в следовых кількостях: на десять тисяч частин повітря доводиться всього лише близько трьох частин З2 (0,03%). У різних місцях земної кулі ця концентрація трохи варіює; вона вище над містами, тобто там, де спалюються більші кількості вугілля, нафти й бензину, і нижче в сільських місцевостях, де йде інтенсивний фотосинтез. У теплицях у світлий час дня концентрація З2 у повітрі також падає, а тому іноді її тут штучно підвищують, щоб таким шляхом добитися посилення фотосинтезу в рослин, досить добре забезпечених і світлом, і вологою. Правда, це таїть у собі відому небезпеку: листи особливо чутливих рослин можуть при цьому постраждати; можливо, це пояснюється тим, що при високому рівні З2 у повітрі в деяких рослин закриваються устячка.

Еволюціоністи висловлюють думку, що в порівняно недавній геологічний час зміст ІЗ2 в атмосфері мінялося досить сильно й що ці зміни, можливо, позначалися на характері рослинності й кліматі. Ясно, наприклад, що підвищення рівня З2 в атмосфері могло б привести

не тільки до посилення фотосинтезу, а виходить, і до посиленого нагромадження рослинної маси на Землі, але й до потепління клімату. Справа в тому, що Земля, що нагрівається Сонцем, віддає частину поглиненої енергії назад у космічний простір у вигляді інфрачервоного випромінювання. Двоокис вуглецю інтенсивно поглинає саме інфрачервоне випромінювання, затримуючи тим самим цю теплову енергію в атмосфері й створюючи так званий парниковий ефект (мал. 4.4). Нагрівання Землі в результаті такого ефекту могло б привести до часткового танення льодовиків і снігових шапок на полюсах, а наслідком цього з'явилося б затоплення рівнинних місцевостей, на яких розташована більшість великих міст. Таким чином воістину дивовижне споживання, що спостерігається зараз, запасів викопного палива й пов'язане із цим викидання в атмосферу більших кількостей З2 можуть мати досить важливі наслідки для людини. Правда, процес, про який мова йде, належить, очевидно, до саморегулювальних, а можливо, навіть, що це - циклічний процес. Підвищення температури й збільшення концентрації З2 повинне в остаточному підсумку привести до посилення фотосинтезу й буйному росту рослин, подібно тому що мало місце в кам'яновугільному періоді. Таке посилення фіксації З2у процесі фотосинтезу згодом буде, звичайно, помітно знижувати рівень ІЗ2 в атмосфері, що викличе охолодження Землі й обіг описаного циклу

Кількість води, що витрачається на фотосинтез, становить лише дуже малу частину від загальної її кількості, що поглинається, що й випаровується рослиною

Для того щоб фотосинтез відбувався найбільше ефективно, листи повинні бути тургесцентными й устячка відкриті. Тому нестача води знижує швидкість фотосинтезу, хоча й побічно: процес гальмується через те, що із закриванням устячок припиняється вступ З2 влист.

кисень, Що Виділяється в процесі фотосинтезу, попадає в навколишнє середовище через устячка, пройшовши шлях від поверхні клітки мезофилла до подустьичной порожнини по одному з пов'язаних з нею повітряних ходів. Закривання устячок, викликане ослабленням тургору замикаючих кліток, припиняє цей газообмін, але не пригнічує повністю ні фотосинтезу, ні подиху, оскільки й усередині аркуша ці процеси взаємно харчують один одного, будучи замкнені в цикл, так що кисень або З2, що виділяються в одному з них, поглинаються в іншому. Фотосинтез, однак, у цих умовах ( тобто при закритих устячках) обмежений обсягом подиху, тоді як в оптимальних умовах він може відбуватися з інтенсивністю, що перевищує максимальну інтенсивність подиху в 10 і навіть 20 раз

Отже, для того щоб фотосинтез протікав в оптимальному режимі, аркуш повинен одержувати досить світлової енергії, води й двоокису вуглецю. Якщо ця умова не виконується, то фактор, якого в порівнянні з іншими бракує найбільше, стає, що лімітує (мал. 4.5). Важливо також, щоб відтік продуктів фотосинтезу з аркуша відбувався з достатньою швидкістю, тому що нагромадження вуглеводів буде гальмувати процес

Більшість рослин найкраще росте при чергуванні світлових і темновых періодів, тому що в цих умовах продукти фотосинтезу, що нагромадилися на світлі, у темряві віддаляються з листів. Виключення становлять рослини найвищих північних і південних широт, які повинні встигнути завершити вегетацію за відпущений їм короткий літній строк; рослинність цих місць розвивається найбільше добре при безперервнім висвітленні

'Світлове насичення' фотосинтезу досягається майже у всіх рослин не на яскравім сонячнім світлі, що відповідає приблизно 10 000 футо-свіч (400-500 Вт/м2), а при трохи меншій інтенсивності світла. В окремих листів воно звичайно відзначається при 1000 футо-свіч і нижче, залежно від виду рослини, але, оскільки листи затінюють один одного, для всього рослини в цілому світлове насичення наступає лише при інтенсивності світла порядку декількох тисяч футо-свіч (див. гл. 14). Рослини, що належать до так званого тіньовитривалого типу, здатні рости при порівняно слабкім висвітленні (мал. 4.6); їм досить, наприклад, світла, що проникає крізь полог лісу. Природно, що в притінках такі види успішно конкурують із рослинами світлолюбного типу; світлолюбним видам для оптимального фотосинтезу потрібні набагато більш високі інтенсивності світла, і тому в тіні вони ростуть погано.