Фотосинтез. Запасання енергії. Короткий зміст

Ви перебуваєте: Фотосинтез. Запасання енергії

Зелена рослина являє собою автотрофний організм, що синтезує органічні сполуки шляхом фотосинтезу. При фотосинтезі споживаються двоокис вуглецю й вода, утворюються органічна речовина й кисень, а промениста енергія запасається у вигляді потенційної енергії здатних окиснитися органічних молекул. Кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить із води; отже, у процесі фотосинтезу стабільна молекула води розкладає (перетерплює фотоліз) під дією променистої енергії, поглиненої хлоропластом, і віддані нею електрони, пройшовши по ланцюгу проміжних переносників, використовуються для відновлення З2 до рівня вуглеводів. Газообмін в аркуші здійснюється через устячка, вода надходить в аркуш по ксилемі, а відтік вуглеводів іде через флоэму.

Сумарна швидкість фотосинтезу визначається тем внутрішнім або зовнішнім фактором, який у порівнянні з іншими факторами перебуває в мінімумі. Для більшості рослин таким фактором, що лімітує, є світло, однак на яскравім сонячнім світлі ця роль переходить до З2. У хлоротичных рослин (утримуючих мало хлорофілу) фактором, що лімітує, може бути даний пігмент. Зміст ІЗ2 в атмосфері становить близько 0,033%; воно збільшилося приблизно на 10% у наш час, коли спалюються такі більші кількості викопного палива. Оскільки атмосферна З2 затримує теплове випромінювання Землі, підвищення її змісту в атмосфері може згодом привести до помітного потепління клімату.

Спектр дії фотосинтезу, тобто залежність ефективності цього процесу від довжини хвилі, показує, що серед пігментів, що участвующих у фотосинтезі, головну роль відіграє хлорофіл; функція допоміжних пігментів зводиться до того, що вони передають хлорофілу поглинену ними енергію. У фотосинтезі діють спільно дві фотосистеми; в обох цих фотосистемах першою подією після поглинання кванта світла є відрив електрона й тимчасове його захоплення з'єднанням, для якого характерний високий окисно-відновний потенціал. Від даного з'єднання електрон переходить потім до ряду інших, з окисно-відновним потенціалом, що поступово знижується, і цей його перехід супроводжується запасанням деякої кількості енергії у формі АТР. Такий утвір АТР зветься фотофосфорилирования; АТР синтезується хемиосмотическим шляхом, коли між зовнішньою й внутрішньою стороною тилакоидной мембрани виникає градієнт рн. Градієнт установлюється завдяки спрямованому переносу протонів пластохиноном, а також нагромадженню усередині тилакоида протонів, що вивільняються в процесі фотолізу води. Коли ці, що скопилися усередині тилакоида протони дифундують назовні по особливих каналах у тилакоидной мембрані, їх енергія запасається шляхом синтезу АТР із ADP і Pi. Частина електронів, що вивільнилися при фотолізі води, приєднується до NADP+, відновлюючи його в NADPH. Це з'єднання разом з АТР використовується потім для відновлення

З2 до рівня вуглеводу. АТР і NADPH являють собою продукти світлових реакцій фотосинтезу; усі інші з'єднання утворюються в ході темновых реакцій. Молекула води швидко розкладає іон, що коли виник у результаті іонізації, ВІН- переносить електрон на збуджену світлом молекулу хлорофілу фотосистеми II, що віддала один зі своїх власних електронів; вільний радикал, що утворювався, ВІН-, розпадається з виділенням кисню.

З2 зв'язується з ферментом, що перебуває в хлоропласті, - рибулозобисфосфат(кивр)-карбоксилазой, за допомогою якого приєднується до Rubp. Трехуглеродный продукт цієї реакції, фосфоглицериновая кислота (ФГК), може бути потім відновлений за рахунок АТР і NADPH до трехуглеродного цукру. Трехуглеродные цукру, з'єднуючись, утворюють шестиуглеродные. Оскільки RubpиКарбоксилазе властиво також спорідненість до кисню, частина Rubp не карбоксилируется, а окисниться. Що утворювався гликолат розщеплюється в процесі фотоподиху, втрачаючи З2. Цей процес, властивий СзиРослинам, у яких виробляється ФГК, виражений набагато слабкіше в З 4ирослин, що володіють іншим ферментом - фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазой, що фіксують ІЗ2 з утвором четырехуглеродных кислот. Фіксована таким шляхом З2 вивільняється в інших клітках, оточення яких характеризується низьким змістом кисню; тут ефективне перетворення З2 у ФГК відбувається без помітних втрат на фотоподих. Ефективність фотосинтезу можна, очевидно, підвищити, навчившись регулювати фотоподих

У суккулентных рослин посушливих місць устячка відкриваються ночами, тобто фіксація З2 відбувається в них у той час, коли втрати води зведені до мінімуму. З2 фіксується при участі ФеплКарбоксилазы у вигляді четырехуглеродного з'єднання - яблучної кислоти. Потім на світлі яблучна кислота декарбоксилируется, і отщепившаяся від неї З2 за допомогою RubpиКарбоксилазы включається в цикл, у якім з неї утворюються ФГК і в остаточному підсумку цукру. Такий шлях перетворень зветься СамиМетаболізму, дане йому внаслідок того, що вперше він був відкритий у рослин сем. Crassulaceae.