Кінетика росту. Клітинний розподіл, розтягання й диференціація

Ви перебуваєте: Кінетика росту

Рослина - це співтовариство різних кліток, що виникли в результаті клітинного розподілу й наступної диференціації, Що Активно діляться, або меристематические, клітки, зосереджені в ділянках, які називаються меристемами (мал. 3.5), зберігають протягом усього життя рослини здатність безупинно ділитися й породжувати нові клітки. Меристеми є на кінчиках корінь і на верхівках втеч у всіх рослин, а також у базальній частині листів і междоузлий у деяких однодольних. Таким чином, у двочасткових стебло росте за рахунок верхівки, тоді як в однодольних ріст може відбуватися або за рахунок верхівки, або за рахунок базальної частини стебла або междоузлия. Вузли, тобто ті ділянки стебла, від яких відходять листи, також можуть містити меристематические клітки. Між аркушем і стеблом, у пазухах листів, закладаються пазушні бруньки. Пазушні бруньки, тривалий час, що не дають втеч, називаються сплячими; за певних умов вони пробуджуються й з них розвиваються втечі. Розвиток бічних втеч підлегле гормональної регуляції, і ми ще будемо говорити про це пізніше. Ріст у товщину в стебел і корінь двочасткових відбувається в результаті тангенціального розподілу меристематических кліток камбію - освітньої тканини, розташованої однорядним: циліндричним шаром, між ксилемою деревини й флоэмой кори. Виникаючі в результаті діяльності камбію клітки диференціюються й утворюють вторинну флоэму (кнаружи) і вторинну ксилему (кнутри).

У стеблі або корені рослини, у цьому високоорганізованім співтоваристві кліток, кожна клітка у своєму розвитку проходить (у певній послідовності) через ряд фаз. Меристематические клітки - дрібні, тонкостінні, приблизно кубічної форми з безліччю дрібних вакуолею й відносно більшим ядром (мал. 3.6).

Збільшуються клітки (в основному витягаються в довжину) головним чином у результаті вступу води у вакуолі. Кожна із численних дрібних вакуолею в міру припливу води росте, і зрештою всі вони зливаються в одну більшу центральну вакуоль, обмежену мембраною. Уся інша клітка разом з ростом вакуолі теж збільшується; розтягуються клітинні стінки синтезуються нові порції матеріалу для клітинних стінок і цитоплазми, різні клітинні органеллы діляться й ростуть. Таким чином, ріст шляхом розтягання під контролем гормонів і супутнє йому збільшення сирої ваги відбуваються в основному саме в тій зоні, де клітки витягаються вдлину.

Звичайно в деякий час із подовженням кліток, а іноді після його завершення відбувається й диференціація. Диференціацією називають процес, у результаті якого клітки, казавшиеся до того подібними, здобувають морфологічні відмінності й починають виконувати різні фізіологічні функції (див. мал. 3.6). Процес цей - одна із труднейших загадок біології. Як тільки кожна клітка багатоклітинного організму виникає в остаточному підсумку, як це прийнято вважати, у результаті розподілу однієї й тієї ж вихідної клітки - зиготи, що має подвійний набір хромосом, те, мабуть, усі ці клітки повинні мати зовсім однакові набори генів. Ми вже знаємо, що це не зовсім так; через порушення, які іноді трапляються в процесі мітозу, число хромосом у різних клітках того самого рослини може й не збігатися. Однак між наборами генів у тих клітках, які здобувають зрештою зовсім різну форму, ні, очевидно, все-таки ніяких якісних відмінностей; у культурі можна здійснити регенерацію цілої рослини з окремих кліток, звідки б вони не були взяті - з аркуша, стебла або кореня. Отже, диференціація, очевидно, не змінює основної генетичної інформації, що втримується в клітці. Знову виникла клітка має широкі потенції й може розвиватися (у морфологічному й фізіологічному змісті) по кожному з декількох можливих шляхів, залежно від фізичних і хімічних впливів, а також від просторових співвідношень. Пройшовши одного разу диференціацію в тому або іншому напрямку, клітка звичайно більш уже не вертається в недиференційований стан і не переходить в іншу форму; однак в умовах культури тканин може відбуватися як дедифференциация, так і редифференциация. У цей час прийнято вважати, що в будь-якій клітці виражена тільки якась частина загального генетичного потенціалу, тобто що одні гени в ній 'включені', а інші 'виключені'. Природа клітки залежить, таким чином, від того, який комплекс генів виявляється в ній активним. Проблема, отже, переходить в іншу площину й може бути сформульована так: який стимул включає й виключає гени?

Знайомлячись із фізіологією вищих рослин, ми можемо навчитися регулювати ті або інші процеси диференціації за допомогою хімічних або фізичних впливів. Однак таке вміння досягається чисто емпіричним шляхом. По суті, ми схожі при цьому на людину, яка вставляє ключ у замкову щілину й відмикає двері, не знаючи рівно нічого про обладнання самого замка. Зовсім ясно, що майбутні успіхи експериментальної біології повинні значною мірою залежати від докладного вивчення тих явищ, які відбуваються в проміжку між впливом даного специфічного агента й появою відповідної зміненої форми