Клітка зеленої рослини. Клітинна стінка

Ви перебуваєте: Клітка зеленої рослини

Клітки рослин відрізняються від усіх інших кліток тим, що вони укладені в досить твердий 'футляр', як би поміщені в коробочку. Про рослинну клітку цілком можна сказати, що вона 'живе в дерев'яному футлярі', тому що в число хімічних компонентів клітинної стінки входять і ті, які надають деревині властиву їй твердість і міцність. У зрілої клітки стінка, мабуть, являє собою неживий утвір - продукт секреторної активності протопласта, що відкладає у вигляді ряду послідовних шарів на різних стадіях розвитку клітки. Однак у клітинній стінці є також і якась кількість білка, у тому числі білка, що володіє ферментативною активністю. По завершенню клітинного розподілу насамперед відкладає перший шарисерединна пластинка, що полягає спочатку головним чином із драглистих пектинових речовин, але пізніше инфильтрируемая більш твердою целюлозою, різними іншими полисахаридами й, нарешті, у здеревілих тканинах - лігніном

Одночасно зі збільшенням обсягу клітки відкладає наступний шар - первинна клітинна стінка. Під час свого росту ця первинна клітинна стінка зазнає сильного утиску з боку клітинного вмісту, оскільки таким шляхом досягається й розтягання стінки й включення в неї нового матеріалу.

Розтягання, до відомого ступеня є оборотним (эластическим) і частково - необоротним (пластичним). Первинна клітинна стінка не тільки розтягується, але й товщає; ріст відбувається шляхом включення нових часток у вже існуючий каркас (интуссусцепция) і шляхом додавання до раніше відкладених шарів нових шарів (аппозиція). У деяких клітках, наприклад у мезофилле, формування клітинної стінки завершується, як тільки клітка досягнеться своєї максимальної величини. В інших тканинах із внутрішньої сторони первинної клітинної стінки, що вже завершила свій ріст, відкладає вторинна клітинна стінка, що має тверду структуру. Оскільки клітка при цьому вужі більше не росте, таке стовщення клітинної стінки скорочує обсяг протопласта; у волокнах і трахеидах, наприклад, клітинна стінка заповнює собою іноді майже всю клітку. У таких випадках протопласт відмирає; залишаються одні тільки порожні циліндри клітинних стінок, що виконують опорну функцію або функцію провідної тканини.

Вторинна клітинна стінка пронизана численними порами. В області пори клітинна стінка дуже тонка; поверх

серединної пластинки й первинної клітинної стінки ніякий матеріал більш уже не відкладає (мал. 2.29 і 2.30). У зрілих живих клітках, наприклад у паренхімі, пори - це просто канали, що з'єднують внутрішню частину вторинної клітинної стінки із зовнішньою частиною первинної. Нерідко пори зустрічаються цілими групами в особливих тонких ділянках клітинної стінки, які звуться поровых полів. У хвойних у них трахеидах мертві клітки, що представляють собою в зрілому стані, вторинна клітинна стінка нависає над порожниною пори у вигляді фланця, або облямівки; первинна ж, що служить тут замикаючою плівкою пори, має линзообразное стовщення, так званий торус. У провідній системі дерева такі облямовані пори можуть відігравати роль нагнітальних клапанів, оскільки під впливом перепаду тиску торус зміщається й, щільно притискаючись до країв облямівки, повністю ізолює клітку від неї оточення

Клітинна стінка (вторинна й первинна) пронизана також отворами, крізь які проходять цитоплазматичні тяжи, або плазмодесмы. Протопласти сусідніх кліток зв'язуються цими тяжами в єдине ціле - симпласт. Нижче ми покажемо, що симпласт відіграє важливу роль як один зі шляхів для транспорту матеріалів.

Целюлозні волокна утворюють каркас як первинної, так і вторинної клітинної стінки. Целюлоза - це гігантський полімер, що полягає із зібраних у пучки ланцюгів глюкана, кожна з яких у свою чергу являє собою полімер шестиуглеродного цукру глюкози (див. мал. 5.3). У первинній клітинній стінці діаметр микрофибрилл целюлози рівний приблизно 4 нм, у вторинній же ці микрофибриллы майже в 6 раз товстіше. Речовини, що оточують целюлозні фибриллы, скріплюють їхнім один з одним (мал. 2.31). Таким цементуючим матеріалом служать гемицеллюлозы, гликопротеиды й пектинові речовини. Гемицеллюлозы - це довгі ланцюги, побудовані із залишків двох пентоз, ксилозы й арабинозы, до яких приєднані бічні ланцюги, представлені іншими моносахаридами. Пектинові речовини (полімери, побудовані із сахароподобных одиниць) утворюють із водою або гелі, або грузлі розчини. Оскільки подібні переходи оборотні й пов'язані зі змінами температури й деяких інших умов, вони можуть впливати на текстуру клітинної стінки. Головний компонент твердої клітинної стінки - лігнін, присутність якого характерно для деревини. Лігнін утворюється в результаті окисної конденсації типових ароматичних спиртів рослинного походження (кониферилового, синапового, кумарового). Він стійкий до різних хімічних впливів і в значній мірі збільшує твердість і міцність клітинних стінок. У тих клітках,

стінки яких інкрустуються лігніном, протопласти звичайно відмирають; залишаються одні тільки клітинні стінки у вигляді порожніх циліндрів. У клітках кори стінки інкрустуються водонепроникним суберином.

Матеріали для побудови клітинної стінки ( у тому числі полисахариды, що полягають із тисяч вуглеводних ланок, і білкові молекули) синтезуються в цитоплазмі й звідси транспортуються до місця призначення. Фітофізіологів багато років займав питання, яким образом можуть проходити крізь плазмалемму ці гігантські молекули. Новітні дослідження показали, що шорсткуватий ендоплазматичний ретикулум і диктиосомы беруть участь у синтезі матеріалу клітинної стінки в якості функціонально єдиної мембранної системи (мал. 2.32).

Поліпептидні ланцюги білків, що входять до складу клітинної стінки, синтезуються на шорсткуватому ендоплазматичному ретикулуме точно так само, як і інші білки. Однак по завершенню синтезу ці поліпептиди надходять у просвіт ЕР. По ньому вони рухаються до диктиосомам, перетерплюючи в процесі цього переміщення різні структурні зміни. Потім білки разом з полисахаридами, синтезованими в диктиосомах, упаковуються в секреторні пухирці. Пухирці направляються до плазмалемме, зливаються з нею й спорожняються, відкриваючись назовні, тобто приєднуючи свій уміст до клітинної стінки. Рис. 2.32 пояснює, як відбувається цей процес, який називають зворотним пиноцитозом. (Звичайний пиноцитоз - це 'заковтування' матеріалів плазматичною мембраною, у результаті якого речовини надходять у клітку.)

Розділи