Клітка зеленої рослини. Хлоропласти й інші пластиди

Ви перебуваєте: Клітка зеленої рослини

Унікальною особливістю рослинних кліток є присутність у них ряду різноманітних цитоплазм етичних тілець, так званих пластид. Серед цих пластид найважливішу роль у зеленій рослинній клітці відіграють хлоропласт (мал. 2.19 і 2.20) -центри фотосинтетичної активності, у яких зосереджені весь хлорофіл і псу допоміжні пігменти, пов'язані з фотосинтезом.

У вищих рослин хлоропласта за формою нагадують лінзу. Діаметр їх рівний 5-8 мкм, а товщина - приблизно 1 мкм. Кожний хлоропласт оточений подвійною мембраною (, що володіє виборчою проникністю) і містить також складну внутрішню систему мембран. Основна структурна одиниця хлоропластів - тилакоид - являє собою тонкий, плоский мішечок, обмежений одношаровою мембраною. У ньому перебувають хлорофіл, допоміжні пігменти й ферменти, що брав участь у фотохімічних реакціях фотосинтезу. Тилакоиды зібрані в групи на зразок стопки монет. Ути стопки називаються гранами. Увесь простір між гранами заповнене безбарвною стромою, у якій утримуються багато ферментів, що участвующие у фіксації З02. У клітці є в середньому близько 50 хлоропластів, причому кожний хлоропласт розвивається, як починають, із пропластиды. Очевидно, пропластиды здатні реплицироваться шляхом якогось розподілу ( саме так і збільшується їхнє число в клітці); зрілі хлоропласта також іноді проявляють здатність до реплікації, однак це спостерігається рідше. В этиолированных (вирослих у темряві) рослин пропластиды називаються этиопластами.

Будучи дрібніше хлоропластів, пропластиды не мають і властиву хлоропластам ламеллярной (шаруватої) структурою. Замість цього вони містять проламеллярное тіло - упорядкований, 'паракристаллический' центр каналів, які після належної стимуляції світлом змінюють свою орієнтацію й перетворюються в паралельні шари

У квіткових, або покрытосеменных, рослин зрілі хлоропласти можуть розвитися із пропластид тільки при висвітленні, тоді як у деяких голосеменных це перетворення завершується й у повній темряві. Інша відмінність між більшістю голосеменных я покрытосеменных пов'язане з їхньою відносною здатністю перетворювати пігмент протохлорофилл у хлорофіл, тобто здійснювати реакцію, у якій до молекули протохлорофилла приєднуються два атоми водню й залишок фитола ('фитольный хвіст').

У всіх покрытосеменных для цього перетворення необхідне світло, а в деяких голосеменных воно може відбуватися й у темряві. У тканинах кореня хлоропласти звичайно не розвиваються навіть на світлі, однак у деяких рослин, зокрема в моркви й в іпомеї, клітки кореня можуть на світлі зеленіти. Питання про те, чому пластиди в цитоплазмі деяких кліток не досягають зрілості, залишається поки відкритим

Хлоропласти містять свою, специфічну, ДНК, яка відрізняється від ядерної ДНК і передається в спадщину через пропластиды, що перебувають у цитоплазмі материнської клітки (яйцеклітини); від батьківської рослини ( через пыльцевую клітку) хлоропластная ДНК не успадковується. ферменти, що втримуються в хлоропласті, кодуються або ядерної, або хлоропластной ДНК, деякі ж з них, наприклад рибулозобисфосффаткарбоксилаза, складаються із двох білкових субъединиц, з яких одна кодується ядерної ДНК, а інша - ДНК пластиди. У хлоропластах утримуються також рибосоми, РНК, амінокислоти й ферменти, необхідні для синтезу білка. Усе це надає хлоропластам відому автономність, тобто робить їх якоюсь мірою незалежними від інших клітинних структур. Тому деякі біологи починають, що хлоропласта- це нащадки якихось сторонніх організмів, які колись випадково впровадилися в незелені клітки й тим самим зробили їхніми автотрофними (здатними самостійно створювати необхідні їм живильні речовини шляхом фотосинтезу). Згідно з ц гіпотез одноклеточные организмы, що фотосинтезирующие, лишенные окруженных мембраной органелл (прокариоты), некогда случайно объединились с гетеротрофными организмами (неспособными к фотосинтезу и, следовательно, зависящими в своем питании от предобразованных питательных веществ В еволюційному змісті це виявилося вигідним, і тому такий симбиотический (взаємовигідний) союз зберігся у вигляді сучасної эукариотической рослинної клітки, що має оточене мембраною ядро й інші органеллы. На користь такої точки зору свідчать результати досліджень ультраструктури кліток. У цих дослідженнях виявилося разючу подібність між хлоропластами вищих рослин і синьо-зеленими водоростями, у яких немає ні ядра, ні оточених мембраною хлоропластів, а є тільки пронизуючі цитоплазму ламеллы. Мітохондрії також містять специфічну ДНК і апарат білкового синтезу, а отже, і вони, можливо, є нащадками якихось свободноживущих організмів. Відзначене, що мітохондрії виявляють відома структурна подібність із деякими примітивними бактеріями, а їх ДНК у хімічнім відношенні родинна ДНК прокариотических організмів

Прихильники гіпотези, про яку мова йде, указують, що якщо, наприклад, одноклітинне жгутиковое Eugtena вирощувати протягом декількох поколінь при досить високих температурах, то розмноження самих кліток буде випереджати розмноження їх хлоропластів, так що клітки будуть поступово усе більше й більше бліднути. Зрештою в результаті такого 'розведення' утворюються зовсім безбарвні клітки, у яких не буде вже жодного хлоропласта й ні однієї пропластиды. Ці клітки так і залишаться незелен, що назавжди втратили здатність до автотрофии. Можна також викликати зникнення хлоропластів, впливаючи на клітки стрептоміцином і деякими іншими речовинами. Іншими словами, клітки можна 'вилікувати' від ', що заселили' їх хлоропластів за допомогою або теплової терапії, або хіміотерапії

Біологи навчилися виділяти із кліток интактные хлоропласти методом диференціального центрифугирования. Можна показати, що ці хлоропласти протягом деякого часу зберігають усі властивості, властиві фотосинтетичному апарату клітки. Ізольовані интактные хлоропласти на світлі фіксують ІЗ2, вивільняють ПРО2 і генерують високоенергетичні фосфатні зв'язки. Однак поза кліткою хлоропласти не в змозі не підтримувати своє власне існування, не розмножуватися. Якщо вони дійсно присутні в клітці як 'загарбники', колись проникшие в неї ззовні, то доводиться визнати, що існування їх тепер у великій мері залежить від інших клітинних структур

У хлоропластах локалізуються різні пігменти. Найважливіший з них, хлорофіл, - єдиний пігмент, що безпосередньо участвующий у фотосинтезі, - зустрічається в декількох формах, що злегка відрізняються одна від іншої по спектрах поглинання. У деяких водоростей хлоропласти особливо багаті фикобилинами - синім або червоним, а в хлоропластах більшості вищих рослин присутні пофарбовані в жовтий, жовтогарячий або червоний колір каротиноиды. Очевидно, каротиноиды на світлі захищають хлорофіл від руйнуючого дії молекулярного кисню. Крім того, вони підвищують ефективність фотосинтезу, поглинаючи й передаючи хлорофілу енергію тих довжин волі, які хлорофілом не поглинаються, завдяки чому ця енергія може все-таки використовуватися для фотосинтезу. Протягом майже всього вегетаційного періоду каротиноиды в листах непомітні, оскільки їх фарбування маскується високою концентрацією хлорофілу; восени ж, коли концентрація хлорофілу в старіючих листах знижується, яскраво пофарбовані каротиноиды виступають на перший план, так що осіннє фарбування листя залежить в основному саме від них. Якоюсь мірою, щоправда, на неї впливають і деякі інші пігменти, що перебувають поза хлоропластами, наприклад яскраво-червоні антоцианы, присутні в клітинні вакуолях

Розділи