Пересування й перерозподіл живильних речовин. Характеристики флоэмного транспорту

Ви перебуваєте: Пересування й перерозподіл живильних речовин

Сахара рухаються по флоэме у вигляді концентрованого розчину, у якім зміст цукрів становить звичайно 7-25%, (0,2-0,7 М). Спочатку велися суперечки про те, чи рухається вода, що виконує функції розчинника, з такий же Ckoростью, що й цукру. Рух мічених 14С цукрів було відносно швидким, але не збігалося зі швидкістю руху води, міченої тритієм (3Н). Зараз ясно, що рух цукрів відбувається тільки по ситоподібних трубках, тоді як молекули міченої води вільно дифундують через плазмалемму. Тому безладний рух дуже малого числа молекул міченої води приводив до їхньої дифузії із ситоподібних трубок, і в результаті виникало враження, що вода не рухається разом із цукрами. Те, що весь розчин дійсно переміщається як єдине ціле, було показано у витонченому досвіді, у якім пучки ситоподібних трубок, витягнуті із черешка Heracleum, залишалися з'єднаними своїми кінцями з рослиною й продовжували функціонувати. За допомогою вузького променя світла напревали маленька ділянка на поверхні пучків, а потім, використовуючи термопару, ретельно вимірювали швидкість руху нагрітого розчину по ходу пучка. Цей метод показав, що нагрітий розчин рухався по пучкові зі швидкістю приблизно 35 див/год, що збігається зі спостережуваними швидкостями транспорту сахарози.

Сахара часто переміщаються по флоэме на відстань декількох метрів зі швидкістю до 100 див/ч. Такі відстані й швидкості занадто великі, щоб уважати дифузію головним транспортним механізмом. Для ефективного флоэмного транспорту потрібні живі ситоподібні трубки, здатні до активного метаболізму. От чому флоэмный транспорт гальмується при 'кільцюванні' стебла, що приводить до загибелі всіх живих кліток у невеликій зоні навколо стебла. При цьому вода може досягтися листів через неушкоджені ксилемные трубки, але цукру не проходять через флоэму окільцьованої зони. Аналогічним образом інгібітори подиху можуть перешкодити транспорту, що утворювалися при фотосинтезі ассимилятов.

Виявилося, що флоэмный транспорт важко вивчати, тому що досвіди, що порушують тем або іншим шляхом тонкий баланс тиску в комплексі ситоподібних трубок, приводять до помилкових результатів. Один з деяких методів, за допомогою якого успішно досліджувався вміст і властивості флоэмы, заснований на використанні попелиць. Ці комахи мають унікальну здатність визначати місцезнаходження якої-небудь однієї ситоподібної трубки й проколювати її своїм стилетом під час годівлі на рослині (мал. 8.4). Проколів одного разу ситоподібну трубку, вони не повинні більше затрачати ніяких зусиль, тому що під дією тиску в ситоподібних трубках відбувається їхня примусова годівля.

Отже, природу вмісту ситоподібних трубок і процесу флоэмного транспорту можна вивчати, використовуючи попелиць у якості .своєрідних кранів. Тіло комахи видаляють, а стилет залишається уткнутим у ситоподібну трубку у вигляді микро-канюли, через яку флоэмный сік тече під дією тиску в ситоподібній трубці. За допомогою цього методу можна показати, що у флоэме є градієнти концентрації й тиску, причому більш висока концентрація сахарози й більш високий гідростатичний тиск спостерігаються поблизу донора, а більш низькі концентрація й тиск -близько акцептора

Незважаючи на те що ситоподібні трубки флоэмы, що перебувають під тиском, стикаються з посудинами ксилеми, що випробовують натяг, обидві ці системи перебувають у стані водної рівноваги, тобто вони мають однаковий водний потенціал. Високий негативний водний потенціал концентрованого флоэмного соку нейтралізує вплив позитивного гідростатичного тиску в ситоподібних трубках. Тому ситоподібні трубки мають негативний водний нетто-потенціал, приблизно дорівнює водному потенціалу ксилемных посудин, що містять дуже розведений розчин (з невеликим негативним водним потенціалом), що й випробовують натяг (мал. 8.5,А).