Гиббереллины. Як діє гиббереллин

Ви перебуваєте: Гиббереллины

При розгляді гиббереллина, так само як і ауксину, ми зустрічаємося з однієї й тою же проблемою: як можна пояснити, що дуже малі кількості даного речовини здатні контролювати численні й різноманітні морфогенетиеческие реакції, що включають проростання насінь, розподіл і розтягання кліток, закладку квіток. Лише один феномен був проаналізований докладно - індукція гідролізу крохмалю в беззародкових насіннях ячменя. стеклянные двери межкомнатные

Ми тепер знаємо, що контроль розщеплення крохмалю гиббереллином зводиться до регуляції утвору й вивільнення ферментів. Нанесення гиббереллина на беззародкові насіння ячменя приводить до появи й виділенню амілази (мал. 9.26), а також інших ферментів. Амілаза викликає гідроліз крохмалю ( по-латинському amylum) зерна, що втримується в ендоспермі, ячменя. куплю матрас киев

Якщо вилучити алейроновий шар, те можна показати, що утвір ферменту відбувається саме в цій тканині. Отже, алейрон продуцирует і виділяє гидролитические ферменти, що розщеплюють запасні живильні речовини в ендоспермі. Саме ці алейронові клітки, що є ' клітками-мішенями', і реагують на гиббереллин. Дана система може бути прикладом органоспецифической регуляції росту, тому що гиббереллин - свого роду ключ до запасних живильних речовин - утворюється в зародку, що містить єдині в насінні здатні до росту тканини. Ведущие бюро переводов статус, технические переводы киева еще на сайте.

Яким образом гиббереллин викликає прояв аоамилазной активності? По-перше, очевидно, що фермент являє собою не просто активовану форму попередньо синтезованого неактивного запасного білка, а утворюється заново зі складових його амінокислот. Це було показано шляхом додавання мічених амінокислот до зерен ячменя або алейроновим шарам, инкубированным з гиббереллином. У результаті відбувалося включення радіоактивності в білок. Це включення запобігало інгібіторами синтезу білка, такими, як циклогексимид. На місце дії гиббереллина в процесі синтезу білка вказує той факт, що інгібітори Днк-залежного синтезу РНК (наприклад, актиноміцин D) перешкоджають також і синтезу амілази. Звідси можна укласти, що гиббереллин повинен брати участь в утворі молекул мрнк на Днк-матриці в якості дерепрессора генів, що кодують гидролитические ферменти; він як би дає дозвіл на вироблення цих ферментів.

Спроби довести існування такий специфічної мрнк натрапляють на труднощі, пов'язані з дуже малою кількістю, що утворюється мрнк і відсутністю методів, що дозволяють відрізнити її від інших мрнк. Остання проблема була недавно вирішена завдяки виявленню на одному кінці молекул мрнк ланцюги адениновых залишків. Оскільки аденин з'єднується водневими зв'язками з уридином, ця властивість дозволяє відокремлювати мрнк за допомогою стовпчика зі зв'язаним полиуридином, до якого може приєднуватися аденин. Інформаційна РНК сорбируется стовпчиком, тоді як інші РНК вільно проходять через неї. Потім, замінивши розчин у колонку, можна элюировать і визначити мрнк- Цей метод показав, що приблизно через 4 год послу додавання гиббереллина мічені нуклеозиды включаються в мрнк за допомогою ядер алейронових кліток. Це відбувається за кілька годин до появи 'амілази. Крім того, поява азамілази гальмується при додаванні на ранніх етапах інгібітору кордицепина, який, як уважається, специфічно запобігає завершенню синтезу мрнк. Чим пізніше додається кордицепин, тем менше його ефект. Якщо його додати приблизно через 12 год послу нанесення гиббереллина, то ніякого ингибирующего впливу він уже не буде виявляти. Отже, індукований гиббереллином синтез мрнк для азамілази до цього часу повинен був завершитися

Специфічна природа знову синтезованої мрнк була остаточно встановлена за допомогою комбінації витончених методів. Після того як виділену мрнк внесли в білок синтезуючу систему in vitro, що містить рибосоми, трнк, необхідні ферменти й амінокислоти, шляхом комбінації иммунохимических і электрофоретических методів було показано, що білок, що утворювався, ідентичний справжньої азамілазі

Приблизно в той же час, коли з'являється мрнк, спостерігається й різке збільшення числа полісом і шорсткуватого ендоплазматичного ретикулума в алейронових клітках. Такі зміни типові для кліток, що роблять секретируемые ферменти. Дійсно, гиббереллин, очевидно, сприяє як секреції, так і синтезу ферментів. Було показано, що гиббереллин ініціює утвір не тільки азамілази, але й інших гідролаз, особливо протеазы й рибонуклеазы. Таким чином, один гормон, мабуть, викликає ряд подій, що приводять до швидкого перетворення всіх запасних живильних речовин насіння в речовини, доступні для молодої рослини. Гиббереллин сприяє також виділенню всіх цих ферментів з алейронових кліток в ендосперм. Синтез і вивільнення азамілази починається приблизно через 9 год послу додавання гиббереллина (мал. 9.26). Рибонуклеаза синтезується одночасно з аоамілазою, але до її виділення із кліток повинне пройти більш 24 год з моменту додавання гиббереллина. Ферменти розщеплюють запасні живильні речовини на розчинні продукти, які потім транспортують до зростаючих апексів рослини й використовуються в якості джерел енергії й матеріалів, необхідних для утвору нових кліток

Якщо гиббереллин може дерепрессировать певні гени в клітках алейронового шару, не дивно, що він може також впливати на розподіл і диференціацію кліток в інших частинах рослини шляхом 'включення' інших генів. Які гени при цьому включаються, майже напевно залежить від природи кліток. Зроблене не багато робіт, присвячених ролі гиббереллина в ініціації або контролі розтягання кліток. У зовсім дорослих рослин вівса гиббереллин відповідає за значне подовження междоузлий стебла до цвітіння. Було встановлено, що під час відсутності ауксину таке подовження повністю обумовлене розтяганням кліток, хоча в природних умовах при наявності певного кількості ауксину у вузлі відбувається також і розподіл кліток. Первісні результати показують, що гиббереллин индуцирует розтягання кліток завдяки підкисленню клітинних стінок приблизно в такий же спосіб, як було описано раніше для ауксину. Однак чутливі до гиббереллину клітки не реагують на ауксин. Відмінності між клітками цих двох типів пояснюються, імовірно, наявністю в них різних рецепторів гормонів