Регулювання росту світлом. Як діє фітохром?

Ви перебуваєте: Регулювання росту світлом

Оскільки фітохрому в рослинних клітках дуже небагато й малі кількості енергії, поглинені цим пігментом, можуть викликати більші фізіологічні зрушення, мабуть, що первинне поглинання фотонів повинне бути пов'язане із клітинною реакцією якимсь механізмом посилення. Такий механізм міг би включати керування функцією генів, активністю ферментів, властивостями мембран або змістом таких речовин, як гормони, які самі ефективні в незначних кількостях. Усі ці процеси, очевидно, мають місце в певних ситуаціях, але, судячи з новітніх даних, 'основним' процесом, який може приводити до всіх інших, можливо, є регуляція функцій мембран.

Онтогенетические реакції, такі як ініціація цвітіння, проростання насінь і деэтиоляция, безсумнівно, пов'язані з радикальними зрушеннями в хімізмі, структурі й функції рослинних кліток. Ці зрушення у свою чергу залежать від зміни активності багатьох ферментів, а також від синтезу нових ферментів. Тому що ферменти являють собою білки і їх синтез визначається процесами трансляції й транскрипції, стан фи-_ тохрома повинне впливати або на якийсь один із цих процесів, або на обоє. Ми не знаємо, як фітохром здійснює цей вплив. Він міг би зв'язуватися з ядерним хроматином, виявляючи в такий спосіб прямий вплив на синтез РНК і білка; його вплив міг би бути й більш тонким, можливо, пов'язаним зі змінами в компартментации іонів усередині клітки і як наслідок - у синтезі білка. Однак контроль білкового синтезу - не єдиний спосіб дії фітохрому, тому що багато регульовані фітохромом процеси не залежать від синтезу білка й здійснюються занадто швидко.

Як відомо, рослинні гормони швидко переміщаються по рослині й ефективні в дуже малих кількостях. Наслідку перетворень фітохрому можна було б зв'язати із синтезом або руйнуванням гормонів або ж з їхнім вивільненням або зв'язуванням. Очевидно, кожної із цих процесів міг би відбуватися досить швидко, щоб це дозволило пояснити навіть майже миттєва дія фітохрому. Синтез або розщеплення гормону могли б бути результатом прямої ферментативної дії Фдк або впливу Фдк на активність синтетичних або гидролитических ферментів, що існують до опромінення у вигляді 'проферментів'. Зв'язування або вивільнення гормонів у місцях їх функціонування або зберігання могло б відбуватися в результаті модифікації таких місць фітохромом Фдк.

Зміст чотирьох різних гормонів (гиббереллинов, цитокининов, этилена й ауксину) у тканинах рослин, вирощених у темряві, швидко змінюється після короткого опромінення червоним світлом, тоді як рівень п'ятого (абсцизовой кислоти) змінюється при тривалому впливі червоного світла. Оскільки вплив червоного світла на гиббереллины, цитокинины й этилен можна зняти далеким червоним світлом, фоторецептором для цих ефектів, безсумнівно, служить фітохром. Фдк підвищує рівень гиббереллинов і цитокининов і знижує зміст ауксину й этилена. Зміни в змісті гиббереллинов найбільше детально вивчені на этиопластах (пластиди із тканин, вирощених у темряві), виділених з листів ячменя. Короткий вплив червоним світлом після виділення викликає швидкий вихід гиббереллина із пластиди й більш повільне підвищення рівня гормону, зв'язане, очевидно, з його синтезом. Швидкі ефекти, імовірно, обумовлені зміною проникності мембрани этиопласта. У ячменя червоне світло або гиббереллин викликає розкручування листів.

Численні інші швидкі ефекти перетворення фітохрому теж швидше за все пов'язані зі змінами в структурі й функції мембран. До цих ефектів ставляться зміни в 'притяганні' кінчиків корінь ячменя або махаючи до негативно зарядженої поверхні (мал. 11.17), зміни в трансмембранному електричному потенціалі кліток і в 'сонних рухах' листів деяких рослин (мал. 11.18), які у свою чергу залежать від змін у пересуванні іонів. Тому що всі ці процеси швидко реагують на коротке опромінення червоним і далеким червоним світлом, вони, безсумнівно, можуть бути результатом змін властивостей мембран

Гіпотеза про те, що фітохром діє 'а рівні мембран, підкріплюється також прямою демонстрацією включення фітохрому і його функціонування в штучних ліпідних мембранах (див. гл. 2). Опромінення таких мембран червоним і далеким червоним світлом викликає більші зміни в їхньому електричному опорі (рис 11.19). Це промовляє на користь того

що конформационные зміни хромофора фітохрому можуть одночасно змінювати й структуру мембрани. Інші, більш повільні й віддалені ефекти фітохрому, такі як активація генів і онтогенетические зміни, імовірно, можуть бути наслідком цього ініціюючого події; але можливо, що фітохром відразу діє не в одному напрямку. Як ми побачимо в наступній главі, не всі контрольовані фітохромом реакції локалізовано в межах однієї клітки; у деяких випадках опромінення однієї частини рослини впливає на розвиток органів, що перебувають на деякій відстані. Певні реакції такого типу, контрольовані фітохромом, відбуваються в этиолированных тканинах, але самі яскраві приклади стосуються фотоперіодичної індукції цвітіння, бульбоутворення й спокою (див. гл. 12). Будь-яка гіпотеза про механізм дії фітохрому повинна пояснювати не тільки локальні, але й просторово віддалені реакції