Гормональний контроль швидкості й напрямку росту. Гиббереллины

Ви перебуваєте: Гормональний контроль швидкості й напрямку росту

Ще одну групу важливих ростових гормонів рослин, відкриту завдяки ряду випадкових обставин і тонких спостережень, становлять гиббереллины. В останньому десятилітті минулого століття японські рисівники виявили на своїх чеках поява надзвичайна витягнутих проростків. Вони стали уважно спостерігати за цими проростками, тому що гарний фермер звичайно розглядає будь-яку велику рослину як можливий матеріал для селекції сорту з метою поліпшення його загальної продуктивності. Однак ці високі проростки ніколи не доживали до дозрівання й лише зрідка зацвітали. Хвороба була названа баканаэ (хвороба 'дурних проростків'). В 1926 р. японський ботанік Куросава виявив, що ці проростки були заражені грибом, названим пізніше Gibberella fujikuroi (представник кл. Ascomycetes, або сумчастих грибів). Якщо опори гриба перенести із зараженого проростка на здоровішу рослину, то останнє занедужує і його ріст стає аномальним.

При вирощуванні гриба в колбі на штучнім середовищі в ній накопичується якась речовина, яка, будучи перенесене на рослину-рецептор, викликає в нього надмірний ріст - один із симптомів, типових для хвороби 'дурних проростків'. Ця речовина була названа гиббереллином (похідне від Gibberella).

В 300х роках японським фізіологам і хімікам удалося виділити із середовища, на якому вирощували гриб Gibber ella, кілька речовин, ингибирующих і стимулюючих ріст. Запропонована ними в підсумку структурна формула стимулятора росту гиббереллина була не зовсім вірна. Проте ці вчені правильно визначили загальну природу речовини й одержали кристали, при нанесенні яких на випробувані рослини спостерігалися типові для хвороби баканаэ симптоми дуже сильного подовження стебла. Ця інформація була опублікована в Японії в багатьох статтях ще до 1939 р., але, на жаль, друга світова війна перервала почату роботу й відволікла увагу більшості вчених на дослідження для військових цілей. Хвилююча історія відкриття гиббереллина залишалася невідомої на Заході приблизно до 1950 р., коли кілька груп дослідників в Англії й США виявили старі статті про гиббереллине й знову приступилися до рішення цієї проблеми.

ДО 1955 р. англійські вчені підтвердили первісне спостереження, зроблене в Японії, а також виділили речовина, яку вони назвали гибберелловой кислотою (мал. 9.19). Вона трохи відрізняється від матеріалу, виділеного японцями. Незабаром багато інших з'єднань із такою ж основною структурою було виявлено як у грибах, так і в незаражених тканинах вищих рослин. Стало ясно, що гиббереллины являють собою ціле сімейство молекул, що нараховує в цей час понад 50 з'єднання. Усі вони мають основний тетрациклическим гиббереллановым кістяком, але в кожного з них є різні модифікації й хімічні групи (наприклад, -ВІН) у різних частинах молекули. Гибберелловая кислота при нанесенні на деякі рослини викликає надмірне подовження стебла, а в ряді випадків і зменшення листової поверхні. Самий яскравий прояв її дії - це, мабуть, швидка стимуляція подовження квітконіжки (стрелкование) і в багатьох випадках - стимуляція цвітіння длиннодневных рослин (див. гл. 11 і 12; мал. 9.20). Гиббереллин сприяє викиданню стрілки, збільшуючи як число клітинних розподілів у певних зонах, так і розтягання кліток, що утворюються шляхом таких розподілів (мал. 9.21). У тих випадках, коли наносяться лише невеликі кількості гиббереллина, вихід у стрілку відбувається, але зачатки квіток можуть і не диференціюватися. Більш високі дози гиббереллина звичайно викликають не тільки стрелкование, але й цвітіння. Є деякі дані на користь твердження, що в длиннодневных рослин індукція довгим днем стимулює утвір гиббереллина, що у свою чергу викликає морфогенетические реакції. В інших випадках активність гиббереллина в апексах рослин знижується під час їх виходу в стрілку, що свідчить про можливе використання гиббереллина в цей період. Гиббереллин не здатний викликати цвітіння в короткодневных рослин і фактично виявляє, очевидно, протилежний ефект. Поки точно невідомо, які гормони контролюють цвітіння в короткодневных рослин або в тих длиннодневных рослин, які витягаються, але не зацвітають у відповідь на вплив гибберелловой кислотою. Можливо, що в останньому випадку в індукцію цвітіння залучена не гибберелловая кислота, а якийсь інший гиббереллин.

Однак не всі рослини реагують на гиббереллин. Аналізуючи результати численних тестів, фізіологи виявили кореляцію між вихідним розміром рослини й ступенем його реактивності у відношенні гиббереллина. Якщо порівнювати, наприклад, карликовий горох або карликову кукурудзу з їхніми високорослими формами, то з'ясовується, що нанесення гиббереллина на карликові рослини викликає їхній посилений ріст, тоді як при аналогічній обробці високорослих форм ефект незначний або його немає зовсім (мал. 9.22). Оскільки в багатьох випадках відмінність між карликовостью н высокорослостью визначається тільки одним геном, запропонована приваблива гіпотеза, Згідно з якою карликовость фактично обумовлена нездатністю рослини продуцировать достатня кількість гиббереллина для задоволення своїх основних потреб. Отже, нанесення гиббереллина на деякі генетичні карлики дає високорослі форми. Такі карликові рослини, що стали високими завдяки обробці гиббереллином, звичайно, однаково будуть мати карликові генотипи при розмноженні будуть давати карликове потомство

Організми, фенотипи яких змінені за допомогою хімічної або фізичної обробки так, що вони стають схожими на організми з іншим генотипом, називаються фенокопиями.

Установлене, що деякі високорослі рослини дійсно містять більше загальної кількості гиббереллина, чому карликові рослини, хоча це й не завжди так. Однак при хроматографічному поділі гиббереллины високорослих і карликових рослин часто виявляють деякі якісні відмінності. У таких випадках карликовость може бути обумовлена наявністю гиббереллинов, менш активних у стимуляції росту. Але ясно, що карликовость не завжди пов'язана з аномаліями вгиббереллинах.

Гиббереллин може також индуцировать утвір партенокарпических плодів, діючи самостійно або разом з ауксином. Прикладом може служити яблуко. Численні спроби добитися його партенокарпического розвитку за допомогою одного ауксину не увінчалися успіхом. Зараз обприскування рослин сумішшю ауксину й гиббереллина приносить бажані результати. Підвищення змісту природного гиббереллина в насіннях яблука корелює також з періодом їх максимального росту, що свідчить про можливу регуляцію гиббереллином розвитку насіння й стінки зав'язі. Останній аспект функціонування гиббереллина знайшов застосування в сільськім господарстві при вирощуванні безкісточкового винограду

Гиббереллины відіграють певну роль, імовірно, не тільки в розвитку насінь, але також і в їхньому проростанні. При цьому вони діють двома шляхами. По-перше, вони, очевидно, сприяють виходу насінь зі стану спокою, що можна легко продемонструвати, наносячи гибберелловую кислоту на спочиваючі насіння, які після цього проростають. Гиббереллин заміняє також світло або низькі температури в тих випадках, коли для переривання спокою насінь потрібні ці подразники. У природі спокій, імовірно, переривається при підвищенні змісту природнього гиббереллина (мал. 9.23). По-друге, у насіннях злаків гиббереллин є тем речовиною, яка контролює мобілізацію запасного живильного матеріалу в ендоспермі. Насіння багатьох злаків, наприклад ячменя, містять запасний крохмаль, здатний швидко гидролизоваться на початку проростання. Після замочування зерен ячменя, що містять зародки, починається швидкий гідроліз крохмалю. Якщо ж перед замочуванням вилучити зародки, то в насіннях тидролиза крохмалю не відбувається. При нанесенні гиббереллина на такі позбавлені зародків насіння крохмаль починає гидролизоватьея (мал. 9.24).

У такий спосіб у зародку незабаром після набрякання насінь у нормі, мабуть, утворюються гиббереллины, що активізують процес гідролізу крохмалю за допомогою особливого механізму, який буде розглянутий більш докладно в наступному розділі. Два описані ефекти гиббереллина насінь, що проявляються при проростанні, повністю різняться між собою в тому відношенні, що переривання спокою відбувається в зародку до мобілізації запасних живильних речовин. Останній процес починається в результаті дії гиббереллина на алейроновий шар, що оточує ендосперм (мал. 9.25.)

Очевидно, є два шляхи контролю гиббереллином специфічних фізіологічних процесів. Перший шлях - це просто синтез гиббереллина рослиною й наступна ініціація гиббереллин залежного процесу. Другий шлях більш складний. Згадаєте, що існують близько 50 гиббереллинов, що різняться по своїй відносній активності залежно від того процесу, на який вони впливають. Оскільки всі гиббереллины мають подібну молекулярну структуру, кожної з них можна перетворити в інший, лише злегка модифікувавши його молекулу, наприклад приєднавши до неї - ВінпГрупу в одне або більш положень із декількох можливих. Таким чином, рослина може управляти тем або іншим внутрішнім процесом, перетворюючи в ході метаболізму неактивний гиббереллин в активний або навпаки.

Подібно каротиноидным пігментам, стероїдам і каучуку, гиббереллины являють собою изопреноидные з'єднання, що утворюються з ацетилтсоа придиховому метаболізмі (див. гл. 5). Метаболический шлях біосинтезу гиббереллинов, з'ясований за допомогою мічених 14С з'єднань, відображає наступна схема;

Ідентифікація дитерпенов у якості проміжних з'єднань у біосинтезі гиббереллинов підтверджується ще й тем фактом, що ретардант росту АМО-1618, що діє як антагоніст гиббереллинов, перешкоджає утвору дитерпена з нього попередника

Розділи