Конкуруючі взаємодії з іншими членами рослинного співтовариства. Гербіциди

Ви перебуваєте: Конкуруючі взаємодії з іншими членами рослинного співтовариства

Гербіцидами називають хімічні речовини, застосовувані для знищення рослинності. Гербіциди загальної дії, що вбивають усі види рослин, використовуються для знищення рослинності на бігових доріжках стадіонів, на залізницях, під лініями високовольтних електропередач і т.п. У сільськім господарстві знаходять застосування гербіциди виборчої дії. Цінність того або іншого з'єднання як гербіциду залежить від його токсичності для бур'яніввмішеней, від ступеня вибірковості його дії, від відсутності небажаних побічних ефектів як в екологічному плані, так і з погляду охорони здоров'я, і, нарешті, якщо ця органічна речовина, від його здатності зазнати біологічному розкладанню. Одним з перших гербіцидів була сірчана кислота; вона вбиває рослини, обпалюючи їх листи, і навіть має в якійсь мірі виборчою дією, тому що вона знищує тільки широколистяні бур'яни, а листам злаків не шкодить. Однак у сірчаної кислоти є істотний недолік - її роз'їдаюча дія. Наприкінці 19309х років дослідники зайнялися пошуками з'єднань, здатних вибірково регулювати ріст рослин. Ці роботи, багато з яких під час другої світової війни проводилися в закритих лабораторіях, привели до відкриття хлорфеноксиуксусных кислот - 2, 4-Д і 2М-4Х. Виявилося, що ці з'єднання по ще не з'ясованих причинах мають бажану властивість - токсичністю для одних тільки широколистяних рослин (мал. 15.13); тому після війни їх почали робити й застосовувати в якості гербіцидів виборчої дії. З тих пор створений широкий набір з'єднань цього типу для сільського господарства. Багато хто з них розраховані на яке-небудь спеціальне застосування, в основному на знищення певного виду бур'янів тих або інших харчових культур. Наявні тепер у нашому розпорядженні препарати настільки різноманітні, що з'явилася навіть можливість знищувати однолітні й багаторічні бур'янисті злаки в посівах зернов, що належать до того ж сімейству (мал. 15.14). Обговорити тут усі ці гербіциди не представляється можливим; ми розглянемо лише якісь загальні принципи, на яких ґрунтується застосування гербіцидів

Гербіциди повинні бути токсичні для рослин у низьких концентраціях; при таких концентраціях вони повинні бути здатні порушувати численні реакції в рослинних клітках. Деякі гербіциди, наприклад диурон, пригнічують фотосинтетичний перенос електронів і швидко вбивають рослини, тому що в таких умовах на світлі фотоліз води приводить до нагромадження высокоокисленных з'єднань, які впливають на клітинну мембрану й порушують її цілісність. Речовини, що виявляють вплив на ріст рослин, наприклад 2, 4-Д, по своїй структурі близькі до ауксинів і в малих концентраціях діють як вони. Однак у більш високих концентраціях ці речовини викликають незбалансований ріст, що нерідко закінчується загибеллю рослин. Хоча 2, 4-Д відомий уже понад 35 років, ми так дотепер, по суті, і не знаємо, який механізм його дії. Можна припустити, що цей гербіцид впливає на локалізовані в мембрані протонні насоси, а також на синтез нуклеиновых кислот і білка, стимулируемый, як відомо, і природним ауксином - индолилуксусной кислотою (ИУК). Однак такий вплив аж ніяк не рівноцінний нормальної регуляції; причина, можливо, полягає в тому, що 2, 4-Д не руйнується ИукаОксидазой і не дуже ефективно зв'язується з іншими з'єднаннями. Внаслідок цього концентрація 2, 4-Д поступово росте й нарешті досягає рівня, при якім він стає вже токсичним; нормальний хід клітинних процесів у результаті цього порушується, наступає розпад і зрештою - загибель рослини. Деякі інші гербіциди, що наприклад знищує однодольні бур'яни далапон, діють, імовірно, индуцируя зміни в конформації ферментних і мембранних білків, що приводить до порушення метаболических процесів і до розпаду різних клітинних структур.

Будь-який гербіцид ефективний лише в тому випадку, якщо він здатний проникати в рослину; для цього йому, так само як і системним фунгіцидам, потрібна певний ступінь як жирорастворимости, так і водорастворимости. Основний спосіб застосування гербіцидів - обприскування водяними розчинами; однак для проникнення через кутикулу й через клітинну мембрану гербіцид повинен бути в якійсь мірі жиророзчинний. Іноді, для того щоб полегшити проходження гербіциду через кутикулу, до його розчину додають адъюванты, тобто агенти, що знижують поверхневий натяг води й тим самим сприятливі проникненню гербіциду в речовину кутикули, близьке по своїй природі до воску. Найбільш ефективні гербіциди поширюються по всій рослині, рухаючись по ксилемі або флоэме. Для того щоб знищити який-небудь кореневищний багатолітник, наприклад в'юнок або, що вкорінюється сумах, гербіцид повинен проникнути по флоэме до органів, що запасають, і до верхівок молодих втеч, що розвиваються, на кінцях кореневища. Такою здатністю має, наприклад, новий гербіцид глифосат.

Вибірковість гербіцидів залежить від ряду властивостей, причому, кожне з них окремо, імовірно, не може забезпечити вибірковості, тобто переважної дії на який-небудь один вид рослин. Перелік цих необхідних властивостей міняється залежно від природи гербіциду, і особливо від способу його застосування, наприклад від того, чи обробляють їм ґрунт до появи сходів культурної рослини й бур'янів або обприскують листи вже після появи сходів. Якщо гербіциди вносяться в ґрунт, то на вибірковість їх дії помітно впливає локалізація препарату в ґрунті. Наприклад, якщо гербіцид утримується тільки у верхньому шарі ґрунту, то він, мабуть, буде вбивати будь-які насіння, що проростають у цьому шарі, бур'янів, тоді як коріння культурних рослин, насіння яких забиті на більшу глибину, не будуть його поглинати. Насіння вівсюга (Avena fatua) проростають нижче 'гербицидного' шару, і проте препарат їх знищує, тоді як на пшеницю й інші культурні злаки він не діє; пояснюється це тим, що стебло, що подовжується, вівсюга виштовхує меристематическую зону в той шар ґрунту, який містить гербіцид, а в культурних злаків такого подовження не відбувається, і тому їх меристем етична зона залишається нижче цього шару. Деякі гербіциди виборчої дії вносяться в ґрунт після появи сходів культурних рослин, але до того, як почнуть рости бур'яни. Для знищення на газонах росички (Digitaria) використовується ряд препаратів, що пригнічують проростання насінь цього однолітнього бур'яну, але не діючих на багаторічні злаки, що утворюють трав'янистий покрив газону

Ефективність гербіциду, застосовуваного після появи сходів, залежить від того, чи досягнеться він у рослині клітинок-мішеней. А це у свою чергу визначається рядом обставин. Кількість гербіциду, що попадає на листи, залежить, наприклад, від того, як розташовані листи: вертикальні листи злаків перехоплюють значно менше гербіциду, чому широкі, що горизонтально розташовуються листи двочасткових. Краплі гербіциду можуть утримуватися на аркуші й можуть із нього стікати. Це залежить від характеру листової поверхні й від нахилу аркуша: з похилої, покритої восковим нальотом поверхні краплі легко скачуються, а на горизонтальних, слабко кутинизированных листах вони звичайно затримуються. Горох з його товстою кутикулою часто зовсім нечутливий до гербіцидів, але ті ж гербіциди стають для нього високотоксичними, якщо яким-небудь образом змусити їх стриматися на листах. Після того як препарат потрапив на листи й стримався на них, його ефективність визначається тем, чи зуміє він проникнути в клітки. І тут воскової наліт кутикули служить бар'єром: водорозчинні з'єднання проникають через кутикулу повільніше, чим через некутинизированную поверхня

Якщо гербіцид не поширюється по рослині на скільки-небудь значну відстань від місця проникнення, те важливим фактором, від якого залежить його токсичність, виявляється морфологія рослини. У злаків, наприклад, стебла по більшій частині короткі й верхівкова брунька захищена листовою піхвою, а у двочасткових рослин і верхівкова брунька, і стебло доступне для обприскування. Тому злаки при обробці мало страждають від 'опіку' листів і легко оправляються, тоді як важкі ушкодження бруньки й стебла в широколистяних бур'янів викликають загибель рослин. Здатність до переміщення усередині рослини також може впливати на вибірковість дії. Гербіцид, що проникає з аркуша в бруньку, знищує, наприклад, даний вид рослин, тоді як інший, родинний вид залишається до нього нечутливим тільки з тієї причини, що в ньому цей гербіцид не здатний переміститися на скільки-небудь значну відстань від місця проникнення

Коли препарат уже в достатній мері поширився по рослині, у силу вступають інші фактори, що визначають його вибірковість. Самий наочний приклад такої ситуації - це випадок, коли стійкий вид рослин здатний руйнувати гербіцид до нетоксичних з'єднань, а чутливий не здатний. Добре відомо, наприклад, що гербіцид симазин знешкоджується в рослинах кукурудзи. Прямо протилежним образом обстоит справа, коли використовуваний для обприскування препарат сам по собі не має фітотоксичність і перетворюється у фітотоксичну речовину тільки в самих рослинах, після чого вбиває їх; при такій ситуації будь-яка рослина, не здатне здійснити це перетворення, буде стійко до даного препарату. Дослідивши під цим кутом зору хлорфеноксиалкилкарбоновые кислоти з бічним ланцюгом різної довжини, можна переконатися в тому, що деякі рослини мають здатність здійснювати так зване -окиснення цих кислот, при якім від бічного ланцюга отщепляется в кожному циклі окиснення двууглеродный фрагмент. Якщо вихідний ланцюг містить за винятком карбоксильной групи непарне число атомів вуглецю, то кінцевим продуктом риокиснення виявляється завжди токсичне похідне оцтової кислоти; якщо ж вона містить парне число атомів, то утворюється відносно слабко токсичне фенольне похідне (мал. 15.15). Однак не всі рослини здатні здійснювати -окиснення хлорфеноксиалкилкарбоновых кислот; зовсім не здатні до цього, наприклад, представники сем. Leguminosae. Тому якщо обробити, наприклад, яку-небудь бобову культуру й присутні в ній бур'яни, що не ставляться до сімейства бобових, розчином хлорфеноксимасляной кислоти (2, 4ДДМ), що має в бічному ланцюзі три проміжні атоми вуглецю, то в бур'янах це з'єднання перетвориться в хлорфеноксиуксусрную кислоту (2, 4-Д), яка їх уб'є; у бобові ж рослинах воно залишиться незмінним і відповідно не заподіє їм шкоди. Це дає можливість застосовувати 2, 4ДДМ у якості гербіциду в змішаних посівах, що полягають зі злаків і якої-небудь бобової культури, використовуваної на корм худобі після збирання злаків. Можна уявити собі також, що вибірковість дії гербіциду залежить від його впливу на якийсь важливий біохімічний процес, який у чутливого виду рослини є, а в стійкого або отсутствует взагалі, або не настільки чутливий до даного гербіциду, або, нарешті, якимсь образом захищений. Конкретний приклад такого роду:

ми поки назвати не можемо, але є підстави думати, що щось подібне лежить в основі стійкості певних видів рослин до деяких гербіцидів (наприклад, в основі стійкості злаків до 2, 4-Д). Взагалі ж судити про специфічні причини виборчої фітотоксичності такого гербіциду, як 2, 4-Д, можна буде лише після того, як нам стане цілком ясний механізм його дії

Більшість гербіцидів у достатній мері безпечні для людини, якщо не відхилятися від запропонованих доз і дотримувати всіх правила їх застосування. Втім, із уведенням нових, ще недостатньо випробуваних препаратів виникають іноді й нові проблеми. Досить серйозна проблема виникла, наприклад, у зв'язку із застосуванням гербіциду 2,4, 5-Т (мал. 15.16).

Він був призначений для знищення деревної рослинності й широко застосовувався в якості дефоліанту в лісах і мангрових болотах В'єтнаму під час недавньої війни. Спочатку він уважався нешкідливим для людини й тварин, однак пізніше лабораторними дослідженнями було доведено, що наявні в продажі препарати цього гербіциду викликають численні аномалії розвитку в ембріонів мишей і пацюків. Удалося показати, що ця тератогенная здатність (здатність викликати каліцтва) пов'язана із присутністю в продажних препаратах 2,4, 5-Т домішки 2,3,7, тетрахлординбензодиоксина (ТХДД; мал. 15.17), що утворюється при синтезі 2,4, 5-Т у якості небажаного побічного продукту. Старі препарати 2,4, 5-Т містили ТХДД у кількості близько 25 ч. на млн., у нові ж зразках ця домішка становить уже менш 0,1 ч. на млн.; тому, виходячи з того, що такий низький рівень безпечний, 2,4, 5-Т стали застосовувати для проріджування лісонасаджень навіть поблизу житла. Тим часом недавно з'ясувалися нові тривожні обставини, що змушують серйозно задуматися над доцільністю подальшого застосування 2,4, 5-Т. По-перше, у лабораторних експериментах на гризунах і приматах виявилося, що навіть п'яти частин ТХДД на трильйон () у раціоні цих тварин досить для того, щоб помітно підвищити в них частоту виникнення різного роду злоякісних пухлин. По-друге, у рослин під впливом незначних кількостей ТХДД спостерігалися порушення

мітозу, а це вказує на те, що дане з'єднання може мати не тільки канцерогенні або тератогенными, але й мутагенними властивостями. Нарешті, з'ясувалося, що в тих районах, де 2,4, 5-Т застосовувався для проріджування лісонасаджень або для обробки пасовищних угідь, значні кількості ТХДД виявляються не тільки в яловичому жирі, але й у жіночім молоці. Небезпека, яку представляє ТХДД для популяції людини, не одержала ще винної оцінки, тому що поки не відомо, чи накопичується це з'єднання в харчовому ланцюзі й чи може воно руйнуватися й виводитися з організму

Усі ці дані змусили Керування по охороні навколишнього середовища заборонити застосування 2,4, 5-Т. Ті, хто наполягає на подальшім його використанні, указують, що пов'язані з ним небезпеки набагато менше, чим вигоди, які він дає. Прихильники його заборони заперечують, що навіть один-єдиний випадок народження мертвої дитину, виникнення раку або вродженого каліцтва -- занадто дорога ціна за те, що по суті справи являє собою простий засіб для полегшення нашої праці. Проріджування лісонасаджень, починають вони, можна вести й вручну; на самий худий кінець можна ще протягом якогось часу використовувати 2,4, 5-Т, але лише доти, поки не будуть знайдені які-небудь інші гербіциди, позбавлені такого шкідливого побічного дії

Недавно виявилося також, що гербіцид атразин, найчастіше застосовуваний для обробки посівів кукурудзи, утворює в рослинах похідні, що володіють мутагенною дією;

продемонструвати ця мутагенна дія вдалася на рослинах і мікроорганізмах. Таким чином, хоча сам атразин був у свій час випробуваний і визнаний немутагенним, продукти його метаболических перетворень у рослинному організмі виявилися шкідливими. Відмовитися зараз від застосування цього коштовного гербіциду важко, тому що це безсумнівно спричинило б за собою скорочення виробництва кукурудзи. І все-таки ми, може бути, будемо змушено піти на цей крок - заради здоров'я людей. Гербіциди - величезне благо для сучасного сільського господарства, але їх застосування вимагає постійної пильності; тільки при цьому умові воно може бути безпечним