Мінеральне харчування. Функції різних елементів у рослині

Ви перебуваєте: Мінеральне харчування

Головні елементи, що участвующие у фотосинтезі (З, Н, ПРО), а також азот, сірка й фосфор становлять основні будівельні блоки тіла рослини. Наприклад, клітинні стінки, що формують кістяк рослини, полягають майже винятково з вуглеводів і близьких до них з'єднань, що містять ІЗ, Н и ПРО. Білки, головні органічні компоненти цитоплазми, побудовані переважно із ІЗ, Н, ПРО и N і невеликої кількості S. До складу нуклеиновых кислот, що присутствующих у ядрах і в деяких органеллах цитоплазми, входять ІЗ, Н, ПРО, N і Р. Ліпіди, що втримуються удосталь у всіх мембранах, полягають переважно із ІЗ, Н и ПРО, а також незначної кількості N і Р. З 12 елементів, джерелом яких служить материнська порода, чотири використовуються рослиною головним чином для структурних цілей. Сірка є компонентом декількох амінокислот (цистеин, цистин і метіонін)-структурних одиниць із яких в остаточному підсумку утворюються білки. Хоча кліткам рослини необхідно відносно мала кількість сірки, майже вся вона виконує важливу структурну функцію. Без сіркужутримуючих амінокислот не могли б синтезуватися багато важливих білків клітки. Сірка присутня також у глутатионе, широко розповсюдженім речовині, який, як починають, відіграє певну роль в окисно-відновних реакціях завдяки своїй здатності до оборотного перетворення з відновленої, або сульфгідрильної, форми (-SH), в окиснену, або дисульфидную, форму (-S-S-):

Утвір дисульфидных містків (-S-S-) між сусідніми частинами більших білкових молекул важливо для їхньої кінцевої форми й стабільності. Сірка є також компонентом коферменту А и тіаміну (вітаміну B1).

Кількісно основна функція кальцію (Са) полягає в його включенні в структуру серединної пластинки клітинної стінки. Кальцій, пов'язаний з кислотними компонентами желеобразного пектину серединної пластинки, утворює нерозчинну сіль. Тому введення Са в клітинну стінку приводить до затвердіння її напіврідкої структури. Кальцій відіграє також важливу роль у регуляції виборчої проникності клітинної мембрани. При вирощуванні рослин у середовищі з недоліком Са клітинні мембрани починають 'протікати' і втрачають свою ефективність як бар'єри, що перешкоджають вільної дифузії іонів. Магній, хімічний родич кальцію, становить центральну частину молекули хлорофілу, приєднуючись до кожного із чотирьох пиррольных кілець або безпосередньо за допомогою ковалентних зв'язків, або за допомогою так званих 'вторинних валентностей'. При недоліку магнію в більш старих листів виявляється пожовтіння, характерне для дефіциту хлорофілу (хлороз). Відомо, що магній є також специфічним кофактором декількох ферментів; крім того, він забезпечує стабільність нуклеиновых кислот.

Фосфор служить головним чином структурним компонентом нуклеиновых кислот, ДНК і РНК, і входить до складу фосфоліпідів - жироподобных речовин, які відіграють істотну роль у структурі мембран. Тому недолік фосфору становить більшу небезпеку для рослин, запобігаючи утвір нового генетичного матеріалу в ядрі й цитоплазмі, а також формування нових мембран навколо клітки і її різних органелл. Фосфор безпосередньо бере участь у всіх етапах переносу енергії в клітці, оскільки АТР і його аналоги складаються із трьох фосфатів, зв'язаних снуклеозидом.

Хоча фосфор, магній, кальцій і сірка виконують у клітці й інші функції, кількісно переважають описані нами структурні функції цих елементів

Калій є осмотически активним елементом, що участвующим у регуляції тургору рослинних кліток. Більшість рослин відрізняється високим змістом калію, хоча лише дуже мала його кількість перебуває в клітинних структурах у зв'язаному стані. Це типово мобільний елемент. Оскільки мембрани багатьох кліток легко проникні для калію, через них звичайно протікають більші дифузійні потоки цього елемента. Зміст води в багатьох клітках, включаючи й ті, які контролюють руху, часто визначається концентрацією в них калію. Це справедливо, наприклад, для замикаючих кліток устячок ( завдяки тургору вони контролюють відкривання й закривання устячок), а також для моторних кліток, що регулюють добові рухи листів (див. мал. 6.14).

Відомо також, що калій активує кілька важливих ферментів, хоча він ніколи не був виділений як складова частина тієї або інший ферментної системи

Хлор у формі хлориданиона також бере участь у регуляції тургору в деяких рослинах. Переміщаючись разом з калієм, він підтримує в клітках электронейтральность. Однак зміст хлориду рідко досягає такого високого рівня, як зміст калію. Деякі рослини, що характеризуються значними змінами тургору, регульованого калієм, містять дуже мало хлориду й замість нього використовують органічні аніони, такі, як малат. Таким чином, хлорид, мабуть, бере участь у регуляції тургор а а тих випадках, коли він доступний, але не є абсолютно необхідним для ц-процесу. Відомо також, що хлор стимулює фотосинтетичне фосфорилирование, але його точна біохімічна роль, у цьому процесі ще не встановлена. Можливо, що у фотофосфорилирование утягуються лише ті мізерно малі кількості аніонів З1-, які необхідні для більшості рослин

По суті значення хлору для рослин з'ясовано відносно недавно, після того як були поставлені досвіди, у яких усе повітря в експериментальних теплицях отфильтровывался для видалення найменших слідів атмосферного хлору. При цьому виявилося, що таких следовых кількостей хлору достатня для сприятливого росту більшості рослин.

З інших шести елементів (ife, Mn, Си, Zn, Mo, В) перші п'ять функціонують у клітці головним чином як істотна складова частина ферментів. Раніше вже відзначалося, що багато важливих ферментів являють собою специфічні білки, до яких приєднані особливі групи, називані простетическими групами, або коферментами. Ці групи можуть полягати повністю або частково з металів, таких, як Fe Си, Mn, Zn АБО Мо.

Залізо ВХОДИТЬ До складу багатьох важливих ферментів, у тому числі цитохромів - переносників електронів, що участвующих у процесі подиху, а також окисних ферментів пероксидазы й каталази. У всіх цих ферментах залізо присутнє в проететической групі у вигляді гема (аналог хлорофілу), у якім центральний атом заліза пов'язаний із чотирма пиррольными кільцями, з'єднаними в більшу циклічну структуру

У таких ферментах залізо функціонує завдяки своїй здатності оборотне окиснитися й відновлюватися (Fe3++e-=Fe2+); негеминовое залізо може діяти в такий же спосіб. Мідь також має властивість оборотне окиснитися й відновлюватися (Сu2++ еее-=Сu+). Цілком імовірно, що марганець, що входить до складу ферменту супероксиддисмутазы, відіграє таку ж роль у багатьох окисних реакціях. Залізо має істотне значення й для ферментів, що участвующих у синтезі хлорофілу. Крім того, воно є складовою частиною ферредоксина - з'єднання, що функціонує в якості переносника електронів у процесі фотосинтезу. Недолік заліза викликає глибокий хлороз у листах, що розвиваються, які можуть стати зовсім білими

Молібден, очевидно, утягується у функціонування тільки тих ферментів (нитратредуктаза, нитрогеназа), які катализируют відновлення або фіксацію азоту. Якщо під рослини вноситься відновлений або органічний азот, то потреба в молібдені зменшується або зникає зовсім.

Мідь є складовою частиною деяких окисних ферментів, таких, як тирозиназа й аскорбатоксидаза, що окиснять відповідно амінокислоту тирозин і вітамін З (аскорбінову кислоту).

Цинк входить до складу ферменту карбоангидразы, катализирующей гідратацію З2 у Н2З3. Цей фермент, імовірно, відіграє важливу роль у підтримці запасів потенційного З2 для фотосинтезу, тому що Н2З3 легко диссоциирует з утвором бікарбонату (НСО3-) або вільного З2. Крім того, .цинк у якості кофактора бере участь у синтезі рослинного гормону - индолилуксусной кислоти - з амінокислоти триптофану. При відсутності цинку формуються хирляві рослини зі слабко розвиненим апікальним домінуванням

Недолік бору звичайно призводить до загибелі меристематичесних кліток, однак точний механізм його дії не з'ясований. Оскільки відомо, що бор утворює комплекси із цукру мі й родинними їм речовинами, у його функцію, можливо, входить далекий транспорт цукрів у рослині. Деякі досвіди з міченими цукрами підтвердили точку зору, що бор у певних умовах прискорює пересування цукрів у рослині. Однак не всі фахівці в даній області згодні із цим твердженням. Дотепер не встановлене, чи участвует бор в інших аспектах клітинного розвитку

Крім елементів, абсолютно необхідних для росту, рослини містять значні кількості інших, другорядних, елементів. У деяких випадках вони можуть сприяти росту або енергетичному балансу рослини. Як відзначалося вище, зернові ростуть краще при наявності кремнію: так, рослини пшениці, вирощені під час відсутності кремнію, значно більш чутливі до поразки грибами, чому при обробленні їх у присутності кремнію. Рослини буряка, вирощені в присутності натрію (Na+), утворюють більші й м'ясисті коренеплоди, чому під час відсутності цього елемента. Незважаючи на сприятливу фізіологічну дію таких елементів, строго говорячи, їх не можна розглядати як істотні для рослини. Інші другорядні елементи, що втримуються в рослинах, можуть бути фізіологічно інертними, а в деяких випадках навіть шкідливими

Дійсно, ряд мікроелементів, незначні кількості яких необхідні для росту, стають високотоксичними в надлишкових дозах. До них ставляться Мn, Сu і при високих концентраціях Fe. Бор характеризується надзвичайно вузьким •интервалом між дефіцитом і токсичністю. Оскільки сама рослина не може перешкодити проникненню цього елемента через мембрану тільки тому, що він виявляє на нього шкідливий вплив, потрібно проявляти більшу обережність при регулюванні концентрації бору в зовнішньому середовищі