Фотосинтез. Запасання енергії. Фотоподих

Ви перебуваєте: Фотосинтез. Запасання енергії

Рослини, що використовують тільки шлях Кальвіна - Бенсона,. прийнято називати СзяРослинами, оскільки перший стабільний продукт фотосинтезу представлений у них трехуглеродным з'єднанням- ФГК. У СзнРослин значна частина фіксованого при фотосинтезі вуглецю відразу губиться внаслідок розпаду продуктів фіксації й виділення З2 у реакціях, що йдуть зі споживанням кисню. Процес цей відбувається тільки на світлі, і тому він був названий фотоподихом. Фотоподих відкритий порівняно недавно. Пояснюється це пізніше його відкриття тим, що виділення З2 при подиху на світлі маскується поглинанням З2 у процесі фотосинтезу. Спочатку передбачалося, що й у кількіснім відношенні, і в змісті використовуваного шляху світловий подих ідентичний подиху в темряві, однак потім з'ясувалося, що на світлі виділяється більше-

З2. Це вдалося встановити в результаті ретельних вимірів газообміну безпосередньо слідом за включенням або вимиканням світла. додаткове виділення, Що спостерігається на світлі, З2 пояснюється, як з'ясувалося, не посиленням нормального процесу подиху, а додаванням у цих умовах зовсім іншого шляху - фотоподиху.

Фотоподих обумовлений тим, що в присутності кисню діючий у циклі Кальвіна фермент RubpиКарбоксилаза може приєднувати до Rubp не тільки З2, але й З2, виконуючи в такий спосіб роль RubpеОксигеназы. Приєднання кисню до молекули Rubp приводить до такого її розщеплення, при якім замість двох молекул ФГК, що містять по три атоми вуглецю, утворюється одна молекула фосфогликолевой кислоти (утримуючої два атоми вуглецю) і одна молекула ФГК. Таким чином, в оксигеназной реакції не відбувається ніякої фіксації З2. Фосфогликолат пізніше дефосфорилируется й перетворюється в гликолат, який надходить із хлоропласта в іншу органеллу, також оточену мембраною,-у пероксисому. У пероксисоме гликолат вступає в реакцію

з киснем, у результаті чого утворюються глиоксилат і перекис водню. Перекис відразу розпадається на воду й кисень, а глиоксилат перетворюється в амінокислоту гліцин. Потім уже поза пероксисомы, а саме в мітохондріях, із гліцину утворюється амінокислота серії (яка може використовуватися безпосередньо в білковому синтезі або перетерплювати подальші перетворення, що ведуть до утвору глюкози). При цій реакції із двох молекул гліцину утворюється одна молекула серила й одночасно виділяється З2. Таким чином, якась частина вуглецю, фіксованого в циклі Кальвіна - Бенсона, губиться без того, щоб рослина могла хоч якось цей вуглець використовувати. Зміст фотоподиху нам поки не ясний, але, може бути, його корисна функція (якщо така існує) пов'язана з тим, що воно відіграє необхідну роль у метаболізмі азотистих з'єднань або в їхньому переносі з однієї органеллы в іншу, забезпечуючи перетворення гликолата в гліцин. Можливо також, що фотоподих виник на ранніх етапах існування Землі з розвитком фотосинтезу. У той час у земній атмосфері, мабуть, не було кисню, тому фосфогликолат не міг утворюватися під дією RubpиКарбоксилазы. Однак, коли кисень, що виділявся в процесі фотосинтезу, початків накопичуватися в атмосфері, у рослинах, можливо, почалося нагромадження фосфоглнколата, і, може бути, фотоподих виник у процесі еволюції як засіб, що дозволяв обмежити це нагромадження.

Не у всіх рослин фотоподих рівною мірою інтенсивно. Помітно коливається також і ефективність, з якої різні види рослин у процесі фотосинтезу фіксують ІЗ2. Інтенсивність фотосинтезу в субтропічних злаків, наприклад у кукурудзи, цукрового очерету й сорго (табл. 4.1), удвічі із зайвим вище, чим у шпинату, пшениці, рису й бобів. Рослини, що більш ефективно здійснюють цей процес ( їх називають Із 4мрослинами; про них ми ще будемо говорити нижче), використовують інший шлях засвоєння З2 в обкладках судинних пучків аркуша ( так званий dзметаболізм), і ми тут цей шлях коротенько обговоримо. До менш ефективної групи належать усі СзнРослини; вони можуть втрачати при світловому подиху до половини всього вуглецю, асимільованого в процесі фотосинтезу

Можливість регулювати фотоподих становить великий інтерес для фізіологів рослин, оскільки врожаї деяких культур можна було б, мабуть, подвоїти, якби тільки вдалося якимсь образом зменшити ці втрати потенційних резервів рослини. Спроби такого роду ведуться в різних напрямках. Досліджується, наприклад, залежність фотоподиху від експериментальних умов для того, щоб, змінюючи ці умови там, де це можливо, зводити таким шляхом фото-

подих до мінімуму. Висока концентрація З2, низька концентрація кисню й низька інтенсивність світла обмежують фотоподих, чому, до речі, почасти й пояснюється той факт, що 'добриво вуглекислотою' підвищує швидкість росту в багатьох рослин. Випробовуються також хімічні інгібітори фотоподиху, які не повинні бути токсичними ні для самих рослин, ні для тварин, що харчуються ними. Селекціонери розшукують варіанти або мутанти рослин з низькою інтенсивністю фотоподиху й намагаються включити цю ознаку в генотип створюваних сортів. Випливає, однак, пам'ятати, що придушення фотоподиху може в деяких рослин мати шкідливі наслідки. Недавно, наприклад, у досвідах по вивченню росту рослин сої, що відрізняються високим рівнем фотоподиху, з'ясувалося, що хоча при низьких концентраціях кисню фотоподих знижується й рослини вегетативно розвиваються краще, чим у звичайній атмосфері, вони не утворюють зрілих насінь, якщо концентрація ПРО2 виявляється нижче 5%. Звідси можна укласти, що в деяких рослин фотоподих або якісь супутні йому реакції необхідні для того, щоб життєвий цикл протікав нормально. Дійсно, важко уявити собі, як фотоподих міг би виникнути в процесі еволюції й зберегтися на всім її протязі, якби воно було позбавлено який б то ні було пристосувальною цінності