Конкуруючі взаємодії з іншими членами рослинного співтовариства. Фітоолексині

Ви перебуваєте: Конкуруючі взаємодії з іншими членами рослинного співтовариства

Фітоолексині - це антигрибні з'єднання, що утворюються в рослині у відповідь на його зараження грибом. Назва 'фітоолексині', що означає в перекладі із грецького ' речовини, що відвертають, ', закріпилося в науці в той час, коли дослідники неправильно починали, начебто в подібних речовинах проявляється імунна відповідь рослини, рівноцінний імунній відповіді тварин. У дійсності ж у цих речовинах проявляється зовсім не специфічна відповідь на грибну інвазію, а якась загальна відповідь - на будь-яке ушкодження.

У цей час із широкого кола рослин виділений цілий ряд з'єднань цього типу. По своїй хімічній структурі вони виявилися дуже різними. Кожне з них, очевидно, специфічно для тієї рослини, у якім воно утворюється, шлях же утвору залежить від природи даного фітоолексин. Так, для утвору пизатина (мал. 15.8), вироблюваного в рослинах гороху, не потрібно особливих змін у метаболізмі рослинних тканин, тому що в представників сімейства Leguminosae, до якого належить горох, широко поширені изофлавоноиды, по своїй структурі близькі до пизатину. Очевидно, пизатин утворюється з амінокислоти фенилаланина, яка при цьому спочатку дезаминируется під дією фенилаланин-аммиаклиазы з утвором коричної кислоти, а це - шлях, загальний для всіх флавоноидов.

чи Зможе даний фітоолексин повідомити рослину стійкість, це залежить від багатьох факторів. Надзвичайно важливо, наскільки швидка рослина розпізнає інфекційний агент і реагує на нього. Нерідко фітоолексин починає вироблятися після зараження занадто пізно, коли гриб уже встигнув поширитися по тканині. В інших випадках виявляється, що гриб має здатність розкладати даний фітоолексин і завдяки цьому також поширюється. Гриб Botrytis cinerea чутливий до фітоолексиного кінських бобів (Vicia faba) і тому обмежений у своєму поширенні місцем зараження, так що на листах він викликає лише поява дрібних бурих цяток (звідки й сама назва цієї хвороби - 'шоколадна плямистість'). Родинний же вид гриба, Botrytis fabae, руйнує цей фітоолексин, що дозволяє йому поширюватися по всім аркушу.

На прикладі антракноза квасолі (Phaseolus vulgaris), збудником якого є гриб Cotletotrichum lindemuthianum, можна продемонструвати взаємозв'язки, що існують між рослиноюмхазяїном, грибною інфекцією й утвором фитоалексинов. Стійкість або сприйнятливість різних сортів квасолі до цієї хвороби не вдається зв'язати з посиленим утвором фітоолексин фазеолина (див. мал. 15.8), яке спостерігається в них через 24 год послу штучного зараження рослин. Рослини стійкого сорту відповідають на впровадження гриба негайною загибеллю кліткиххазяїна, так що паросткова трубка гриба, що утворювала на поверхні клітки кулястий апрессорий, проникнути глибше вже не може. Інакше поводиться гриб у рослинах сприйнятливих сортів: паросткова трубка проростає тут крізь стінку кліткиххазяїна й продовжує рости між цією клітинною стінкою й протопластом, не заподіюючи клітці істотних ушкоджень. У такий спосіб гіфи гриба ростуть протягом декількох днів, поширюючись від клітки до клітки, як і раніше без особливих слідів ушкодження. Потім раптово проявляються типові симптоми антраканоза: побуріння, некрози й загибель тканин. У стійкої рослини швидкий утвір фазеолина починається на другий день після зараження, одночасно з появою дрібних бурих цяток, що свідчать про надчутливість. У сприйнятливої рослини фазеолин не виробляється доти, поки на листах не з'являться типові антракнозные поразки, а в цей час фітоолексин допомогти вже не може! Ми бачимо, таким чином, що, хоча цей фітоолексин, очевидно, і здатний зіграти свою роль у запобіганні хвороби, істотна відмінність між стійкими й сприйнятливими сортами визначається їхньою здатністю розпізнавати патогена й відповідним чином реагувати. І навпаки, специфічність хвороби, мабуть, може залежати від того, чи здатна дана раса патогена уникнути ушкодження кліток ( тобто не спровокувати ведучі до цього процеси або придушити їх) і таким шляхом уникнути відповідної реакції рослини - утвору фитоалексинов. Можливо, отже, що реакція надчутливості - це одна з головних реакцій, що забезпечують рослині стійкість до грибної інвазії. При надчутливості швидко відмирає заражена тканина, а ділянки, що часто й примикають до неї, тканини, так що гриб, виявившись в ізоляції серед мертвих кліток, заразити інші клітки рослини вже не може. У цей час це найцікавіше явище посилено вивчається