Ріст і формоутворення в рослин. Загальний огляд. Диференціація репродуктивних органів

Ви перебуваєте: Ріст і формоутворення в рослин. Загальний огляд

Один із самих яскравих прикладів різкої зміни форми в рослин - це перехід від вегетативного росту до репродуктивного. У багатьох покрытосеменных рослина протягом довгого часу утворює тільки коріння, втечі й листи. Потім, у якийсь момент життєвого циклу, бурхливий вегетативний ріст припиняється й починається ряд перетворень, що приводять зрештою до появи репродуктивних органів. Перші морфологічні зміни відзначаються в конусі наростання стебла, яке з вузького циліндра перетворюється в сплощений горбок. На цьому горбку розвиваються тепер зачатки квіток, що містять чашолистки, пелюстки, тичинки й плодолистики. У тичинках і плодолистиках відбувається важливий процес - мейоз, що завершується утвором гаплоидных кліток і полового покоління рослини - гаметофита одиночний набір, що має, хромосом (мал. 3.10). У тичинках (чоловічому органі) у результаті мейозу утворюються гаплоидные мікроспори, що розвиваються в чоловічий гаметофит (пыльцевое зерно); у зав'язі (жіночому органі), що формується з одного або декількох плодолистиків, у процесі мейозу утворюється гаплоидная мегаспора, що розвивається в жіночий гаметофит (зародковий мішок). Чоловічий і жіночий гаметофиты в остаточному підсумку дають початок половим кліткам, тобто спермию і яйцеклітині. Спермий по пыльцевой трубці проникає в семязачаток і запліднює яйцеклітину. У результаті злиття двох полових кліток відновлюється безстатеве покоління - спорофіт, що має подвійний набір хромосом

В останні десятиліття біологам удалося набагато повніше вивчити фізіологію розмноження рослин і ті хімічні зміни, з якими зв'язаний перехід від вегетативного росту до репродуктивного. Пізніше ми обговоримо цей важливий процес більш докладно. Тепер же ми розглянемо систему, більш просту чому покрытосеменное рослина, а саме заросток папороті (мал. 3.11). У папороті заросток являє собою гаметофит, оскільки кожна його клітка містить удвічі менше число хромосом, чому клітка зрілої папороті - спорофіта. У деяких водоростей, у мохів і папоротей гаплоидное покоління займає значну частину життєвого циклу, у той час як у покрытосеменных на частку його доводиться набагато більш короткий проміжок часу.

Гаметофит папороті утворюється в результаті повторних митотических розподілів з одноклітинної гаплоидной суперечки. Що розвивається на листах у спорангіях спори папороті являють собою продукт мейозу. Після проростання з такої спори утворюється шляхом клітинних розподілів або ниткоподібна структура (у темряві), або тонка пластинка - шар кліток (на світлі). заросток, що повністю сформувався, має серцеподібну форму й у середній своїй частині складається з декількох шарів кліток, від яких відходять, що вростають у землю ризоиды (утвори, що нагадує коріння). Через якийсь час у тканині заростку виникають як чоловічі, так і жіночі полові органі - интеридии й архегонії. Антеридій дає початок групі сперматозоїдів, а в архегонії розвивається одна-єдина яйцеклітина

Що ж змушує клітки заростку папороті диференціюватися в чоловічі й жіночі полові органі? Відповідь на це питання випливає, очевидно, шукати в існуванні якихось особливих речовин, що стимулюють виникнення антеридіїв. Якщо суперечки чутливого виду папороті Onoclea помістити по одній у пробірки, що містять підходящу для росту папороті синтетичне середовище, то заростки будуть розвиватися нормально у всьому, за винятком одного - на них ніколи не з'являться антеридії. Якщо ж ми будемо вирощувати ці заростки в середовищі, де перебуває багато інших заростків, або додамо, до середовища фільтрат культуральной рідини від більш старих заростків Onoclea (можна побрати також і від родинного виду, Pteridium), то антеридії з'являться на заростках дуже швидко. Прості досвіди з розведенням показують, що в середовищі з-під старих заростків Pteridium є присутнім якась речовина, здатне специфічним образом стимулювати диференціацію антеридіїв на заростках, але, що не виявляє скільки-небудь помітного впливу на ріст останніх. При додаванні в середовище більших кількостей цієї речовини майже кожна клітка зрілого заростку може дати початок антеридію.

Докладне вивчення феномена, про який мова йде, виявляє цікавий факт: виявляється, на той час, коли заросток здобуває здатність виробляти фактор, що стимулює утвір антеридіїв, сам він буває вже занадто старим для того, щоб на нього реагувати. Тому якщо є тільки один заросток, то він не може стимулювати утвір антеридіїв у собі самому. Природний висновок звідси полягає в тому, що утвір антеридіїв у природі вимагає одночасної присутності багатьох заростків різного віку. Старі заростки виробляють при цьому специфічний фактор, здатний викликати утвір антеридіїв у більш молодих заростків, але самі вони продовжують утворювати архегонії без попереднього формування антеридіїв. Таким чином, успішна диференціація полових органів, що приводить в остаточному підсумку до завершення полового процесу в цієї рослини, відбувається тільки в тому випадку, коли заростки перебувають разом. Знайомство з різними сімействами папоротей дозволяє виявити відому специфічність у виробленні даного речовини. Звичайно всі члени сем. Pоlypo-diaceae реагують на фактор заростку Pteridium і виявляються нечутливими до речовин, продуцируемым папоротями інших сімейств. Аналогічним образом гаметофиты, що не належать до Polypodiaceae, виявляють нечутливість до фактора заростку Pteridium, але зате реагують на речовини, продуцируемые їх власними заростками. Роботи з виділення й ідентифікації цих активних речовин показали, що вони родинні гиббереллинам (один із класів рослинних гормонів, про яких ми будемо говорити пізніше).

Є дан, що підтверджують, що в деяких водоростей і грибів, так само як і у вищих рослин, в утворі полових органів, їх дозріванні, звільненні гамет і, нарешті, у залученні сперматозоїдів яйцеклітиною беруть участь якісь особливі речовини, вироблювані організмом у певній фазі його життєвого циклу. Ці дані промовляють на користь концепції, згідно з якою розвиток складається з ряду етапів, причому кожний етап ініціюється тем або іншим хімічним або фізичним процесом, нерідко пов'язаним з утвором мобільного хімічного стимулу, або гормону. На кожному етапі знову виниклі клітки, диференціюючись, ухвалюють ту форму, яка відповідає їхнім конкретним функціям. На протягжении всього часу незмінно підтримуються гармонія в організмі і його цілісність