Мінеральне харчування. Апопласт і симпласт

Ви перебуваєте: Мінеральне харчування

Мінеральні речовини у вигляді іонів разом з водою поглинаються рослиною із ґрунту через кореневі волоски й інші эпидермальные клітки, розташовані поблизу кінчика кореня. Під час міграції по рослині поглинені іони можуть дифундувати через апопласт або симпласт (мал. 7.14). До складу апопласта входять вологі стінки всіх кліток рослини й міжклітинна простір. Стінки суміжних кліток перебувають у фізичному контакті, і, за винятком декількох спеціалізованих ділянок, таких, як паски Каспари, усі вони утворюють безперервну зону, через яку вода й іони можуть дифундувати вільно, не зустрічаючи на своєму шляху бар'єрів проникності. У зв'язку із цим такі клітинні стінки називають іноді вільним простором, хоча їх негативний заряд може впливати на відносний рух іонів.

Плазмалемма, що оточує кожний протопласт, відокремлює апопласт від симпласта. Останній включає: а) пов'язану з мембраною цитоплазму вакуолизированных кліток; б) містки, що з'єднують більшість кліток вищої рослини один з одним, і в) транспортні клітки флоэмы. Згадаєте, що цитоплазматичеокие містки, називані плазмодесмами, пронизують клітинні стінки (див, мал. 2.33), даючи тим самим можливість молекулам мігрувати від одного протопласта до іншого, не перетинаючи плазмалеммы й не дифундуючи через клітинні стінки.

У нас немає досить великої й точної інформації про відносне використання симпластного й апопластного шляхів пересування окремих молекул або іонів. Наші висновки опираються головним чином на непрямі дані, тобто засновані на індуктивнім мисленні. Стінки багатьох кліток, що участвующих в інтенсивному обміні метаболітами, містять численні плазмодеомы, наприклад стінки між мезофиллом і клітками обкладки судинних пучків у деяких З 4ирослин (див. гл. 4). Передбачається, що рух іонів і метаболітів у таких зонах відбувається по плазмодесмам.

У водяної рослини Vallisneria як s6Rb+ (аналог ДО+), так і 36С1- транспортуються по симпласту. Після нанесення цих радіоактивних ізотопів на один кінець відрізаної частини аркуша, що плаває на воді, вони були виявлені на іншому її кінці без втрати мітки в навколишньому розчині. Оскільки в Vallisneria відсутня кутикула й безперервні клітинні стінки стикаються з навколишнім розчином, зроблений висновок, що рух іонів у цього плаваючого на воді рослини відбувається винятково по симпласту.

Відносно симпластного транспорту в наземних рослин є менше відомостей. Одним зі шляхів одержання такої інформації було б визначення ультраструктурними методами, які молекули локалізовані в плазмодесмах. Подібні досвіди на заражених вірусами рослинах показують, що вірусні частки пересуваються по плазмодесмам. У більшості рослинних вірусів діаметр часток коливається від 20 до 80 нм. Зовнішній діаметр плазмодесмы перебуває в цих межах (див. мал. 2.33). Тому дрібні вірусні частки можуть проходити по відкритої плазмодесме, не змінюючи її структури. Однак більші частки, очевидно, змінюють розміри й форму плазмодесм, розташованих між клітками рослини-хазяїна.

Рішення питання про те, чи рухаються розчинені молекули по плазмодесмам, пов'язане з надзвичайно більшими технічними труднощами. Фіксатори, використовувані для підготовки рослинних тканин з метою вивчення їх за допомогою електронного мікроскопа, непридатні в цьому випадку, тому що вони можуть розчиняти й переміщати багато іонів. Щоб обійти ці труднощі, можна обробити тканина реактивом, що осаджують деякі іони до фіксації. Наприклад, нітрат срібла (Agnos) можна використовувати для фіксації місця розташування хлорид іона, оскільки Ag+, взаємодіючи із ІЗ1- у тканині, утворює нерозчинну сіль Agcl, що володіє високою електронною щільністю. Цим методом іони З1- удалося виявити в плазмодеомах Limonium (мал. 7.15).

Інші розроблені недавно методи включають швидке заморожування рослинної тканини при дуже низькій температурі з метою іммобілізації іонів, які потім можна виявити й локалізувати за допомогою електронного мікроскопа. У цьому приладі тканина зазнає бомбардуванню пучком електронів з високою енергією. Коли активовані в такий спосіб елементи знову вертаються на свій вихідний енергетичний рівень, вони випускають рентгенівські промені. Частота цих променів характерна для кожного елемента. Тому кількісний аналіз, що випускаються рентгенівських променів дозволяє виявити будь-який елемент. Подібні методи вже використовувалися для спостережень за пересуванням калію й хлору в замикаючі клітки й з них при відкриванні й закриванні устячок (див. мал. 6.14), а також у моторні клітки листів, що рухаються, і з них (див. мал. 12.8). Застосування цих методів на ультраструктурному рівні дало б кількісну інформацію про пересування іонів по апопласту й симпласту.

Ми мало знаємо про сили, керуючих рухом іонів по плазмодесмам. Деякі фізіологи рослин починають, що плазмодесмы являють собою відкриті пори, через які іони швидко дифундують, причому швидкість і напрямок нетто-рухи визначаються винятково розмірами пор і різницею концентрації тих або інших іонів усередині й зовні кліток. Зараз неможливо перевірити, чи правильна ця інтерпретація. У деяких рослин плазмодесма має два окремі канали (див. мал. 2.33): внутрішню частину центральної десмотрубочки й цитоплазму, що лежить між десмотрубочкой і мембраною, що відмежовує плазмодесму. Не відомо, чи дифундують розчини по обом цим каналам і яка роль кожного каналу

Донедавна лише деякі фізіологи рослин визнавали важливість симпластного транспорту. Пояснюється це головним чином тим, що до появи електронного мікроокопу плазмодесмы було важко побачити. Зараз дослідники в багатьох лабораторіях приділяють великої увагу таким аспектам, як ультраструктура й електричні властивості плазмодесм, а також локалізації в них іонів. Ми маємо право очікувати, що в найближчім майбутньому наше розуміння симпластного транспорту стане значно більш глибоким