Поглинання мінеральних речовин із ґрунту й транспорт іонів через клітинні мембрани. Активний транспорт іонів

Ви перебуваєте: Поглинання мінеральних речовин із ґрунту й транспорт іонів через клітинні мембрани

Крім дифузії іонів, здійснюваної через певні ділянки мембрани завдяки градієнту електрохімічного потенціалу, іони переміщаються також через специфічні зони мембрани, називані насосами, з витратою енергії, запасеної звичайно у формі АТР. Таким чином, на відміну від дифузії, яка відбувається лише по градієнту електрохімічного потенціалу, активний транспорт із використанням насосів полягає в переносі іонів проти цього градієнта. Купить заводские запчасти chery amulet, прямые поставки с завода, низкие цены, доставка по Украине

Вище вже обговорювалося, що при активному транспорті якогось одного іона в одному напрямку трансмембранний потенціал змінюється. Однак активний транспорт не обов'язково повинен бути электрогенным. Рух двох іонів з однаковим зарядом (наприклад, ДО+ і Н+) у протилежних напрямках або двох іонів з однаковими по величині, але різними за знаком зарядами (наприклад, ДО+ і З1-) в одному напрямку являє собою электронейтральный процес, тому що баланс катіонів і аніонів по обидві сторони мембрани при цьому не змінюється (мал. 7.9). У коріннях іони Н+ часто обмінюються на ДО+. ДО+ поглинається із ґрунтового розчину або з поверхні ґрунтових часток, на яких він адсорбируется. У результаті одночасного експорту іонів Н+ зовнішній розчин стає більш кислим, що може сприяти розпаду ґрунтових часток. Аналогічним образом поглинання аніонів, наприклад NO3-, урівноважується виділенням бікарбонату (Нсоз-) або органічних аніонів, таких, як малат.

Для того щоб експериментально встановити, чи переміщаються іони через мембрану шляхом дифузії або за допомогою активного транспорту, використовують речовини, ингибирующие синтез АТР. Найпростіші досвіди такого типу проводять у темряві. При цьому фосфорилирование в хлоропластах припиняється, і мітохондрії стають головними центрами синтезу АТР. Потім до кліток додають метаболические отрути, такі, як 2, 4одинитрофенол, азид натрію, ціанід натрію або мохлоркарбонилцианидфенилгидразон, що перешкоджають синтезу АТР у мітохондріях. ( При проведенні подібних експериментів на світлі для запобігання фотофосфорилирования в хлоропластах необхідно застосовувати додаткові інгібітори, наприклад диурон.) Якщо обробити рослина ефективним інгібітором у відповідній концентрації, активний транспорт припиниться, як тільки рослина витратить запаси АТР. Дифузія іонів, очевидно, буде тривати, однак її частка, обумовлена генерацією електричного потенціалу шляхом активних процесів, буде знижена. Аналогічні результати можна одержати також і в темряві в атмосфері без ПРО2, тому що в анаэробных умовах окисне фосфорилирование в мітохондріях здійснюється вкрай неефективно. Анаэробные умови в корнеобитаемой зоні рослин, вирощуваних на затопленому ґрунті, можуть знижувати їхня здатність поглинати іони, що, імовірно, приводить до недостатнього постачання рослин мінеральними речовинами.

Досвіди з ізольованим коріннями, поміщеними в сольові розчини, допомогли фізіологам зрозуміти, як функціонують ионые насоси при поглинанні солей. Швидкість поглинання певного елемента, який використовують звичайно у вигляді радіоактивного ізотопу, вимірюють при різних концентраціях інших елементів у розчині. Типовий досвід на коріннях вівса показує, що при підвищенні концентрації ДО+ з 0 до 0,02 мм швидкість його поглинання збільшується лінійно, а потім цей приріст стає більш повільним у міру того, як концентрація ДО+ наближається до 0,20 мм (мал. 7.10,А).

Більшість інших іонів поглинається повільніше, чим ДО+, проте криві їхні поглинання схожі на криву, отриману для ДО+. Особливий інтерес представляє те, що криві поглинання іонів мають подібність із графіками, що характеризують залежність швидкості ферментативних реакцій від концентрації субстрату (див. мал. 2.16). Тому можливо, що мембранні білки функціонують як ферменти, що полегшують рух іонів через мембрану. При цьому швидкість поглинання певного іона досягає свого максимуму тоді, коли всі центри переносу в цих білках, призначені для даного іона, виявляються зайнятими

Коли концентрація КС1 у зовнішньому середовищі стає вище першого 'рівня насичення' - від 1 до 50 мм (мал. 7.10,5), швидкість поглинання ДО+ знову зростає. Однак при таких високих концентраціях солі специфічність для іона ДО+ знижується, тому що його поглинання може змінюватися під впливом найрізноманітніших іонів. Поки не встановлене, беруть участь чи в поглинанні іонів ДО+ багато переносників різних типів (один з них специфічний для іона ДО+, а інші мають активні центри, які можуть бути зайнято декількома різними катіонами) або за всі фази поглинання ДО+ відповідає один переносник

На плазмалемме кліток кореня вівса недавно був виявлений фермент, що сприяє гідролізу АТР до ADP і Р; у присутності ДО+. Поза тим що активність цієї Атр-Ази підвищується при наявності ДО+ у середовищі (мал. 7.11), залежність такого ефекту від концентрації ДО+ має разюча подібність із графіком v поглинання ДО+ интактными коріннями вівса (порівн. з мал. 7.10).

Очевидно, цей фермент діє як переносник, що використовує для транспорту іонів ДО+ через плазмалемму енергію, що утворюється при розпаді АТР. Хоча деталі механізму активного транспорту залишаються в основному нез'ясованими, наявні дані дозволяють припускати, що мембранний білокнпереносник спочатку зв'язується зі своїм специфічним іоном, а потім змінює свою конфігурацію під впливом АТР. Коли ж переносник зрештою розщеплює АТР, його конфігурація вертається в первісний стан і іон вивільняється, але вже на протилежній стороні мембрани (мал. 7.12).