Дыхание. Цикл Кребса

Вы находитесь: Дыхание

Ферменты, катализирующие окисление пирувата до СО2, находятся во внутреннем компартменте митохондрий (рис. 5.6). Ферменты же, окисляющие (с одновременным образованием АТР и Н2O) продукты этого процесса, восстановленные кофакторы, локализуются на внутренней стороне митохондриальной мембраны. Пируват сначала расщепляется, теряя СО2 (декар-боксилируется), и образовавшийся ацетат (двууглеродный фрагмент) присоединяется к веществу, называемому коферментом А (СоА). Продукт этой реакции присоединения, ацетил-СоА, вовлекается непосредственно в цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса, составляющий вторую из трех стадий процесса дыхания.

Сначала двууглеродный фрагмент переносится от ацетил-СоА к четырехуглеродной органической кислоте, играющей роль 'акцептора' этого двууглеродного фрагмента. В результате образуется шестиуглеродное соединение - лимонная кислота. Это шестиуглеродное соединение, подвергаясь ряду последовательных превращений, во время которых оно отдает сначала один атом углерода, а затем второй, расщепляется снова до четырехуглеродного соединения. Таким образом, два атома углерода, вовлеченные в цикл в виде ацетильной группы, высвобождаются в форме СО2.

На некоторых этапах этих превращений высвобождается энергия. Она либо используется непосредственно для синтеза АТР в соответствующих связанных с мембраной системах, либо расходуется на восстановление растворимых переносчиков дыхательной цепи. К числу таких переносчиков относятся NAD+, восстанавливаемый в NADH, и флавинадениндинуклеотид (FAD), восстанавливаемый в FADH2. При этих реакциях восстановления протон и электрон поступают от одного и того же атома водорода в молекуле субстрата. В других точках цепи переноса электронов восстановление осуществляется путем переноса одних только электронов. Протон (Н+) при необходимости или поступает из водной клеточной среды, в которой всегда! имеется избыток протонов, или, наоборот, переходит в нее.

Суммарный результат цикла Кребса сводится, следовательно, к тому, что каждая ацетильная группа (двууглеродный фрагмент), образовавшаяся из пирувата (трехуглеродного соединения), расщепляется до СО2. Во время этого процесса восстанавливаются определенные переносчики электронов (NAD+ и FAD) и синтезируется также некоторое количество АТР.