Дыхание и метаболизм. Снабжение энергией и строительными блоками. Синтез сахарозы и полисахаридов

Вы находитесь: Дыхание и метаболизм. Снабжение энергией и строительными блоками

В цикле Кальвина - Бенсона образуется, как уже отмечалось выше, фруктозо-6-фосфат (F-6-P). Этот гексозофосфат может под действием специфических ферментов превращаться в другие фосфорилированные гексозы, а именно в глюкозо-6-фос-фат (G-6-P) и глюкозо-1-фосфат (G-1-P). Легко происходит в обратное превращение.

Из этих трех гексозофосфатов строятся затем цепи углеводных молекул, используемых для транспорта, хранения и в реакциях синтеза. Чтобы такие превращения могли произойти, гексозофосфаты предварительно должны быть активированы. Это обычно достигается в результате их присоединения к нуклеотидам - сложным кольцевым структурам, сходным с адениловой кислотой АТР. Продуктом такой реакции присоединения оказываются нуклеотидные производные моносахаридов, или нуклеотидсахара. Чаще других встречаются уридиндифосфоглюкоза (UDPG), образующаяся в реакции между уридинтрифосфатом (UTP) и глюкозо-1-фосфатом (G-l-Р). Сам UTP образуется непрямым путем, в результате переноса фосфатной группы от АТР к UDP (уридиндифосфату).

Нуклеотиды АТР и UTP присутствуют во всех клетках, потому что они используются наряду с другими нуклеотидами в синтезе ДНК и РНК.

Сахара транспортируются по растению в виде сахарозы - дисахарида, состоящего из остатков глюкозы и фруктозы (рис. 5.2). Сахароза образуется в реакции между UDPG и F-6-P:

Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону синтеза сахарозы, чем обеспечивается возможность накопления данного дисахарида в значительных концентрациях. Для последующего использования сахароза должна предварительно подвергнуться расщеплению: фермент инвертаза катализирует ее гидролиз с образованием свободной глюкозы и фруктозы.

Энергия гликозидной связи в такой реакции растрачивается впустую, распределяясь между двумя молекулами. Поэтому если глюкозе и фруктозе предстоит распад в процессе дыхания или участие (в качестве сырья) в синтезе полисахаридов, то они должны предварительно вновь подвергнуться фосфорилирова-нию за счет АТР. Процессы синтеза и распада сахарозы наглядно показывают, что часто анаболические и катаболические реакции (реакции синтеза и распада) идут по разным путям.

Разделы