Синтез сахарозы и полисахаридов. Синтез крахмала и целлюлозы

Вы находитесь: Синтез сахарозы и полисахаридов

Длинные полимерные цепи крахмала и целлюлозы построены из одних и тех же элементарных звеньев - остатков глюкозы, только соединенных по-разному. Это структурное различие обусловливает то, что два рассматриваемых полимера глюкозы (глюканы) существенно различаются по своей природе; крахмал, например, легко переваривается в организме человека, а целлюлоза совсем не переваривается. забота лучших стоматологов имплантант по минимальным ценам Главное же их различие состоит в том, что 1-й и 4-й углеродные атомы двух соседних остатков глюкозы соединены у крахмала а-связями, а у целлюлозы b-связями. Крахмал представлен двумя формами: линейным полимером, или амилозой, не содержащим никаких других связей, кроме а-1,4-гликозидных, и разветвленным полимером, или амилопектином, в котором наряду с а-1,4-гли-козидными связями имеются и 1,6-связи. Различие в характере связей определяет и неодинаковое пространственное расположение полимерных цепей. Крахмал - главный запасной полисахарид растения. Он нерастворим в воде и отлагается слой за слоем в крахмальных зернах, содержащихся в хлоропластах (см. рис. 2.20) или в лишенных хлорофилла лейкопластах запасающих тканей стебля, корней и семян. Иногда клетки запасающей ткани оказываются буквально забиты крахмальными зернами, которые легко в Них выявить, поскольку они способны окрашиваться иодом в синий цвет. Будучи нерастворим в воде, крахмал в отличие от сахарозы и от гексоз не вызывает в клетках осмотического эффекта (см. гл. 6). Поэтому образование крахмала в клетках листа в периоды интенсивного фотосинтеза предотвращает подавление последнего, происходящее в результате накопления продуктов фотосинтеза. В темноте крахмал постепенно снова гидролизуется с образованием глюкозофосфата, который затем превращается в сахарозу, транспортируемую в другие части растения.

Исходным продуктом для синтеза крахмала служит аденозиндифосфоглюкоза (ADPG), образующаяся из АТР и G-1-P:

Молекула крахмала строится путем постепенного добавления одного глюкозного остатка за другим в реакции ADPG с предобразованной глюкозной цепью:

При низком содержании сахарозы крахмал расщепляется и, переводится в сахарозу. Однако сначала он расщепляется до остатков глюкозы и к каждому из них присоединяется остаток, фосфорной кислоты, т. е. образуется G-1-P, чем обеспечивается, сохранение энергии связи:

Этот G-1-P может затем использоваться для синтеза сахарозы, который мы описали выше. В семенах и в некоторых.

других органах, в которых одновременно идет расщепление больших количеств крахмала, он распадается до дисахарида мальтозы (G-G) под действием а-амилазы. Мальтоза затем распадается до глюкозы, из которой (для транспорта) вновь синтезируется сахароза. На этом втором пути в отличие от первого энергия связи не сохраняется, поэтому здесь для превращения глюкозы в глюкозо-6-Р требуется АТР.

Целлюлоза, самый распространенный на Земле углевод, служит главным компонентом первичной клеточной стенки. Молекулы ее строятся подобно тому, как строятся молекулы крахмала, с тем, однако, отличием, что роль донора глюкозы играет другое нуклеотидное производное моносахарида - гуанозин-дифосфоглюкоза (GDPG) - и что связь между мономерными звеньями принадлежит не к а-, а к b-типу.

В некоторых случаях донором глюкозы для синтеза целлюлозы может быть и UDPG. В организме высших растений целлюлоза расщепляется редко (если не считать распада, обусловленного деятельностью микробов). Два известных исключения из этого правила касаются клеток в отделительной зоне листа, образующейся перед сбрасыванием листьев, и сосудов ксилемы, у которых поперечные стенки растворяются. В отделительной зоне листа фермент щеллюлаза разрушает клеточные стенки, расщепляя содержащуюся в них целлюлозу до отдельных мономерных единиц, т. е. до глюкозы. Клеточные стенки, ослабленные этим процессом, в конце концов разрываются, и лист сбрасывается.

Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке скреплены при помощи матрикса из смешанных полисахаридных цепей, главным образом ксилоглюканов и арабиногалактанов (см. рис. 2.31). (Ксилоза и арабиноза - пятиуглеродные сахара (пентозы), а галактоза - гексоза, родственная глюкозе.) Эти полисахариды синтезируются также из предшественников, нуклеотидсахаров, преимущественно в диктиосомах. Отшнуровывающиеся от диктиосом пузырьки в конце концов сливаются с плазмалеммой и таким путем передают свое содержимое формирующейся клеточной стенке.

Итак, все полисахариды легко переходят один в другой, но синтез их всегда идет через стадию нуклеотидсахаров, тогда как распад совершается более прямым путем.