Дыхание и метаболизм. Снабжение энергией и строительными блоками. Синтез и распад липидов

Вы находитесь: Дыхание и метаболизм. Снабжение энергией и строительными блоками

Промежуточные продукты процесса дыхания служат источником углеродных скелетов для синтеза липидов, которые выступают и как запасные вещества, и как компоненты мембран, окружающих цитоплазму и все клеточные органеллы. Молекулы липидов, таких, как жиры и масла, состоят из трех жирных кислот (рис. 5.13), соединенных эфирными связями с трехуглеродным спиртом глицерином.

Жиры отличаются от масел главным образом тем, что они при комнатной температуре бывают твердыми, а масла - жидкими. Различие это определяется длиной углеродных цепей жирных кислот и степенью их ненасыщенности (числом двойных связей). У масел углеродные цепи жирных кислот короче, чем у жиров, и степень ненасыщенности выше.

Липиды являются иногда главной формой запасных питательных веществ. Очень богаты липидами, в частности, семена сои, подсолнечника, рапса, кунжута и хлопчатника. Выше мы уже отмечали, что в липидах содержится меньше кислорода, чем в сахарах, а это значит, что энергия запасена в них в более концентрированной форме, поскольку больше кислорода требуется для того, чтобы превратить их в СО2 и H2О. При сгорании одного грамма сахара выделяется четыре калории, а при сгорании грамма жира - девять. Очень важную роль играют липиды и в поддержании структуры клетки, потому что все клеточные мембраны состоят главным образом из фосфолипидов и белка. Липиды мембран отличаются от обычных жиров тем, что у них в молекуле одна из трех жирных кислот заменена на фосфорилированный серии, холин или этаноламин (рис. 5.14). Молекулы такого строения растворимы частично в жирах и частично в воде, поэтому они могут располагаться на границе раздела масло - вода, и регулировать поступление жиро- или водорастворимых веществ. Другую важную группу составляют липиды, соединенные с углеводами, так называемые гликолипиды; они обеспечивают восприятие раздражения при взаимодействии между клетками.

В качестве запасных веществ липиды присутствуют в цитоплазме в виде капелек масла. Сами по себе липиды по растению не транспортируются, но их углеродные скелеты могут транспортироваться после превращения липидов в сахарозу. Затем в другой части растения липиды вновь синтезируются из поступившей сюда сахарозы. Для синтеза липидов необходимы глицерин и жирные кислоты. Эти соединения образуются, как известно, из промежуточных продуктов процесса дыхания, и потому превращение сахарозы в липиды совершается легко.

Глицерин, входящий в состав молекулы жира, образуется в форме а-глицерофосфата из диоксиацетонфосфата, трехуглеродного соединения, являющегося одним из промежуточных продуктов гликолиза. Жирные кислоты, вступающие в соединение с глицерином, образуются из ацетил-СоА непрямым путем (рис. 5.15). Сначала ацетил-СоА при участии АТР реагирует с СО2. Продуктом этой реакции является малонил-СоА, в котором к СоА присоединен уже не двууглеродный, а трехуглеродный фрагмент. Малонил-СоА теряет затем СО2 и передает оставшуюся двууглеродную ацетильную группу другой молекуле ацетил-СоА, так что к СоА оказывается теперь присоединенным уже четырехуглеродный фрагмент, т. е. образуется бутирил-СоА. Процесс повторяется до тех пор, пока цепь синтезируемой жирной кислоты не достигнет полной своей длины. Поскольку на каждом таком этапе к синтезируемой углеродной цепи добавляется двууглеродный фрагмент от малонил-СоА, в природных жирных кислотах содержится всегда четное число атомов углерода. Из насыщенных жирных кислот в растениях больше всего распространены пальмитиновая [СН3(СН2)14СООН] и стеариновая [CH3(CH2)16COOH],

а из ненасыщенных - олеиновая [СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН], линолевая [СНз(СН2)3(СН2СН==СН2)2(СН2)7СООН] и линоленовая [СН3(СН2СН==СН)з(СН2)7СООН], у которых в цепи, состоящей из 18 атомов углерода, содержатся соответственно одна, две и три двойные связи.

Во время всего описанного процесса синтеза СоА-производ-ные жирных кислот остаются присоединенными к особому белку, представляющему собой мультиферментный комплекс, который называется ацилпереносящим белком (АПБ). При синтезе фосфолипидов с глицерофосфатом реагируют только два СоА-производных жирных кислот; к третьему углеродному атому глицерофосфата присоединяется какое-либо азотсодержащее соединение (холин, этаноламин или серии, связанное с гидрофильной фосфатной группой.

При распаде липидов вновь образуются глицерин и жирные кислоты. Эти жирные кислоты активируются, соединяясь с СоА, а затем постепенно расщепляются на двууглеродные фрагменты ферментами, находящимися с наружной стороны мембраны глиоксисом - органелл, окруженных однослойной мембраной. В глиоксилатный цикл (рис. 5.16) эти двууглеродные фрагменты включаются в виде ацетил-СоА. Одним из продуктов, образующихся внутри глиоксисом, является четырехуглеродное соединение - янтарная кислота. Выйдя из глиоксисом, она поступает в митохондрии и вовлекается здесь в цикл Кребса, в котором из нее в конечном счете образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат). Позже в цитоплазме оксалоацетат превращается в фосфоенолпируват и вновь включается в гексозофосфаты в результате процесса, представляющего собой обращение гликолиза; источником энергии служит для этого глиоксилатный цикл. Глицериновая часть молекулы жира реокисляется до глицеральдегидфосфата. Последний также может превращаться в гексозофосфаты, из которых затем синтезируется сахароза или некоторые другие метаболиты.

Такими различными путями углерод, фиксированный в процессе фотосинтеза, переходит в конце концов во все органические компоненты растения. Благодаря своим специфическим ферментам растение действует как искусный химик; в нем синтезируются даже такие сложные структуры, которые человек пока еще создавать не научился.