Фотосинтез. Запасание энергии. С4-фотосинтез

Вы находитесь: Фотосинтез. Запасание энергии

В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как выяснилось, что в опытах с 14СО2 некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырех-углеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.

Листья многих C4-растений по своей анатомии отличны от листьев Сз-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла.

Подобное строение получило название 'кранц-анатомии'. Хлоропласты в обоих этих типах клеток морфологически различны: в клетках обкладки сосудистого пучка они содержат очень большие крахмальные зерна и часто лишены гран, тогда как в клетках мезофилла в них хорошо выражены граны, но крахмала накапливается очень мало.

Если в эксперименте разделить эти два типа клеток и измерить в них активность ферментов, то обнаружатся весьма четкие различия. В клетках мезофилла выше активность фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей присоединение СО2 к ФЕП с образованием щавелево-уксусной кислоты, а клетки обкладки превосходят клетки мезофилла по активности RuBP-карбоксилазы и других ферментов, принимающих участие в цикле Кальвина - Бенсона. Складывается впечатление, что обе эти группы клеток в растениях кооперативно осуществляют превращение СО2 в гексозу и последующее превращение гексозы в крахмал.

Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь ФЕП присоединяет поступающую из атмосферы СО2, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, которая у одних растений превращается в яблочную кислоту, а у других - в аспарагиновую. Согласно одной из гипотез, яблочная;

или аспарагиновая кислота диффундирует затем из клеток мезофилла в клетки обкладки и здесь декарбоксилируется с образованием СО2 и трехуглеродного соединения. Последнее снова диффундирует в мезофилл, где происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2, поступившей из атмосферы. Одновременно СО2, высвободившаяся в клетках обкладки, вступает в цикл Кальвина - Бенсона, т. е. реагирует с RuBP, что приводит к образованию ФГК и других промежуточных продуктов, свойственных Сз-растениям, и в конце концов - к гексозофосфатам. Общая схема этих превращений представлена на рис. 4.20. Ясно таким образом, что даже и у См-растений усвоение углерода в основном происходит при участии RuBP-карбоксилазы; конечная же реакция, приводящая к превращению гексозы в крахмал, протекает у них в клетках обкладки сосудистых пучков.

Мы уже отмечали, что С4-растения осуществляют фотосинтез более эффективно, нежели С3-растения, отчасти вследствие того, что фото дыхание выражено у них слабо и, значит, уже фиксированный углерод они впустую не расходуют. Такое поведение С4-растений, возможно, связано с особенностями их анатомии (с 'кранц-анатомией'). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода.

В С4-растениях конечная фиксация СО2 в цикле Кальвина - Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ СО2 к хлоропластам, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что С4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов СО2 и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических СЦ-кислот. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно; он может фиксировать СО2, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает RuBP-карбоксилаза. Образовавшиеся таким путем органические кислоты транспортируются к хлоррпластам, локализованным в клетках обкладки. Здесь СО2 высвобождается в высокой концентрации и при сравнительно низком содержании кислорода, благодаря чему хлоропласты этих клеток могут весьма эффективно фиксировать СО2 в виде Сахаров через цикл Кальвина - Бенсона. С этой точки зрения С4-фикеация представляется чем-то вроде насоса, поставляющего СО2 для Сз-пути. К этому можно добавить, что само положение клеток обкладки создает условия для передачи конечных продуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которым эти продукты могут затем транспортироваться в другие части растения.

Впрочем, возможно, что все это объяснение, хотя и вполне логичное, тем не менее неверно с биологической точки зрения. Как выяснилось недавно, даже и в недифференцированных культурах тканей С4-растений сохраняется низкий уровень фотодыхания. Между тем такие культуры выращиваются из одних только клеток мезофилла и, естественно, не могут обладать кранц-анатомией.

Учитывая это обстоятельство, быть может, следует считать, что данное объяснение справедливо в своей химической, но не в структурной части.

Благодаря своей способности к особенно эффективной утилизации СО2 С4-растения могут фиксировать ее при более низких концентрациях, чем это делают С3-растения. Если, например, поместить по одному растению той и другой группы под стеклянный колпак, т. е. в пространство с ограниченным запасом СО2, то Сз-растение погибнет от истощения, до которого его доведет С4-растение. Произойдет это потому, что вся СО2, выделяемая Сз-растением в процессе фотодыхания, будет немедленно захватываться С4-растением, и Сз-растение 'додышится', наконец, до полного исчерпания всех своих ресурсов. В табл. 4.2 приведена сравнительная! характеристика этих двух групп растений.

Причины появления в процессе эволюции С4-пути не вполне ясны. Среди С4-растений встречается много тропических злаков. Поскольку с повышением температуры фотодыхание резко усиливается, способность ограничивать его в этих условиях, несомненно, можно считать преимуществом. Однако, до тех пор пока сама функция фотодыхания нам не известна, трудно судить о том, почему С4-путь возник и почему он имеется у одних растений и отсутствует у других. В тропических областях и пустынях С3- и С4-растения существуют бок о бок друг с другом и ни тот, ни другой тип не обнаруживает какого-либо преобладания.

Разделы