Транспирация. Регулирование движений замыкающих клеток устьиц

Вы находитесь: Транспирация

Давно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2.

Однако лишь недавно, в последнее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим фп велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате фп резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов К+ из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Около устьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в мотором ионы К+ сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы К+, электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и К+, либо ионы Н+ должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важную роль в регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (С1_), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zeamays) около 40% ионов К+ входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов С1-. Есть растения, у которых участие ионов С1- сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы С1-. Интенсивное перемещение ионов Н+ через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов К+, характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного рН, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы Н+ покидают клетку. Источником ионов Н+ вполне могут быть присутствующие в вакуолярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается.