Значение физиологии для садоводства. Размножение растений

Вы находитесь: Значение физиологии для садоводства

Растения могут размножаться половым способом с помощью семян или же бесполым путем (вегетативно), используя определенную часть своего тела для воспроизведения целого растения. Почти все растения могут размножаться вегетативно, и этим они отличаются от животных, из которых лишь наиболее просто организованные могут увеличивать свою численность, не проходя через стадию половых клеток. Каждый способ размножения имеет свои преимущества и недостатки. Образование семян позволяет давать большое число потенциальных новых индивидуумов, которые затем разносятся ветром, водой и животными по обширной территории. Кроме того, поскольку при образовании семян происходит обычно генетическая рекомбинация, возникают новые варианты, которые могут оказаться лучше приспособленными к новой и изменяющейся среде. С другой стороны, вегетативное размножение, давая меньшее число особей, обеспечивает 'родительскую' поддержку и питание для раннего роста; проростки же в отличие от этого располагают лишь минимальным запасом питательных веществ в эндосперме или семядолях и должны быстро перейти на собственный фотосинтез. Вегетативное размножение обычно не способствует широкому распространению вида, и поскольку все особи генетически однородны, у них меньше возможностей приспособления к изменяющимся условиям среды. Этот способ имеет важное хозяйственное значение, так как позволяет размножать желательные сорта.

У многих растений имеются природные способы вегетативного размножения, используемые человеком с доисторических времен. Один из распространенных методов - размножение с помощью запасающих органов (луковиц, корневищ, клубней), способных давать новые растения. Стелющиеся стебли, столоны и усы могут в некоторых местах укореняться, и каждая точка укоренения способна дать независимое растение.

Кроме того, садоводы разработали целый ряд искусственных способов вегетативного размножения. Эти способы, связанные с методами культуры клеток и тканей, по-видимому, будут играть в дальнейшем все возрастающую роль в коммерческом размножении растений. В этом разделе мы рассмотрим некоторые физиологические принципы, на которых основано размножение растений.

Прорастание семян. Многие виды культурных растений при благоприятной температуре и влажности прорастают без специальной обработки. Это результат длительной селекции человеком, направленной против покоя семян или необычных потребностей для прорастания. Однако семенам некоторых декоративных растений для прерывания покоя необходим свет или холод, который снижает в них содержание ингибиторов или повышает уровень стимуляторов прорастания. У других семян имеется непроницаемая семенная оболочка, препятствующая поступлению внутрь воды и кислорода. В природе такие прочные семенные оболочки разрушаются постепенно бактериями. Поскольку это дает не выровненные посевы, такие семена можно скарифицировать (шлифовать) механически или химически с целью разрушения оболочки. Если предварительная обработка позволит воде и кислороду проникнуть в семя, оно быстро прорастет. Намачивание семян в воде или их промывание тоже можно применять для размягчения оболочки и удаления ингибиторов. Семена, нуждающиеся в свете, следует высевать на поверхность почвы, а семена, требующие холодовой обработки, увлажняют и помещают перед посевом в холодильник или вне помещения при температуре 2-7°С на 1-4 месяца. При холодовой обработке важен доступ кислорода и влаги. Это обычно достигается стратификацией - помещением влажных семян между слоями смеси-песка и торфа. Обработка гормонами для индукции прорастания используется не так широко, хотя для улучшения прорастания семян, нуждающихся в свете и холоде, можно применять гиббереллин.

Размножение черенками и прививкой. При размножении черенками срезают верхушку стебля и ее основание помещают в. хорошо аэрируемую, влажную среду - почву или песок.

Чтобы предотвратить завядание этих отрезков без корней, часто поддерживают их влажность путем помещения в полиэтиленовый мешочек или создания водного аэрозоля. Образование каллуса и ксилемы, пролиферация (камбия и закладка корней происходят в ответ на повышение концентрации ауксина в результате его базипетального перемещения из верхушки стебля. Укоренение можно улучшить небольшим прогревом почвы и обработкой поверхности среза синтетическими ауксинами, например индолилмасляной или а-нафтилуксусной кислотой (НУК) (рис. 14.15). На поверхности среза обычно развивается каллус и корни начинают расти около наружных краев сосудистых пучков или - у древесных растений - от молодой вторичной флоэмы. Некоторые черенки лучше укореняются без нанесения ауксинов, вероятно потому, что уже содержат их в достаточном количестве. Черенки, синтезирующие слишком мало собственного ауксина, нуждаются в его добавлении.

При прививке верхушку стебля или почку от одного растения (привой) вставляют в расщеп стебля другого растения (подвоя), и они срастаются, образуя единую особь (рис. 14.16). Этот способ применяют тогда, когда корни подвоя более мощны или более устойчивы к болезням, чем корни растения, побег которого хотят получить. Место соединения обвязывают и обрабатывают воском или другим защитным материалом, чтобы предотвратить обезвоживание. В случае приживления черенка в результате дифференциации тканей подвоя в сосудистые элементы образуется сосудистое соединение между привоем и подвоем. Дифференциацию сосудов отчасти вызывает ауксин, синтезируемый верхушкой привоя и диффундирующий из его основания. В садоводстве получили распространение различные типы прививок. Выбор того или иного типа зависит от вида растений.

Использование тканевых культур. Успешное получение культур растительных тканей в лаборатории естественно привело к их использованию в садоводстве для размножения растений. Кусочек стерилизованной растительной ткани помещают на агар, содержащий необходимые питательные вещества, а также ауксин и цитокинины, соотношение между которыми определяют экспериментальным путем. Ткань на такой среде быстро разрастается, образуя каллус. Растущую ткань можно многократно делить и таким образом получать ее в большом количестве из первоначального крошечного эксплантата. Изменяя гормональный баланс, можно вызывать образование корней и побегов.

Получаемые растения отделяют от родительского каллуса и выращивают обособленно на агаре до тех пор, пока они не станут достаточно крупными для высаживания в сосуды с почвой.

Более быстрый способ вегетативного размножения с помощью культуры тканей состоит в прямом отделении верхушек стебля и выращивании их на агаре. В этих условиях апекс образует каллус, и в конечном результате получается много небольших побегов, которые можно выращивать отдельно и высаживать в сосуды.

Главное преимущество этого метода заключается в том, что он благоприятствует быстрому клоновому размножению растений, семенное потомство которых расщепляется, а вегетативное размножение обычными способами происходит очень медленно. Этот способ использовали также для получения безвирусных линий растений, так как многие системные вирусы, перемещающиеся по флоэме, не проникают в апикальную точку роста, которая не связана с флоэмой.

Эти способы, сейчас весьма обычные, десятилетиями использовали для получения орхидей. Апекс побега орхидеи выращивают для получения массы ткани, которую можно затем разделить на множество кусочков. Эти кусочки вращают в питательных растворах, чтобы предотвратить развитие полярности и дифференциацию.

Затем их пересаживают на питательный агар, где они формируют побеги, корни и развиваются в маленькие растеньица, которые позднее высаживают в сосуды. Сходные методы используют сейчас для гвоздик, хризантем и некоторых других растений. Вероятно, вскоре во многих крупных теплицах и питомниках будут оборудовать специальные помещения для получения растений из тканевых культур.

Культура тканей почти наверняка окажется полезной при размножении древесных видов, которые не скоро дают семена или же не передают семенному потомству желаемые признаки. Недавно удалось вывести ряд быстро растущих линий хвойных деревьев, но, поскольку они много лет не образуют семян, размножение их представляет большую проблему. Сейчас ведутся интенсивные исследования, направленные на то, чтобы добиться образования и роста тканей хвойных в культуре с последующей регенерацией всего растения. Последняя фаза часто оказывается камнем преткновения, а без нее культура тканей имеет лишь ограниченную практическую ценность. Некоторые изолированные органы, такие, как корни, могут синтезировать нужные нам вещества, например алкалоиды; культура таких органов может быть экономически выгодна.

Использование культур клеток и тканей в селекции растений. Помимо того что культура тканей используется при вегетативном размножении растений, она может служить также средством для осуществления необычного пути их полового воспроизведения. Предположим, что мы имеем высокоурожайное культурное растение, восприимчивое к определенной болезни, и родственный, но не скрещивающийся с ним вид. устойчивый к данной болезни. Если их нормального скрещивания нельзя достичь с помощью опыления, то не существует никакого другого полового способа для введения в растение признака устойчивости к болезни. Однако сейчас стало возможным парасексуальное слияние культивируемых соматических клеток. Обычные растительные клетки не могут сливаться в культуре, так как их стенки препятствуют объединению протопластов. Однако с помощью смеси ферментов, разрушающих клеточные стенки, их можно растворить. Вначале для отделения одной клетки от другой используется пектиназа. Затем для разрушения стенок отдельных клеток применяют целлюлазу. Протопласты (содержимое живых клеток) можно затем собрать в виде осадка путем осторожного центрифугирования, обращаясь с ними как со свободноживущими микроорганизмами, лишенными оболочек (рис. 14.20).

Если разрушение стенок производят в гипертоническом растворе, чтобы предотвратить разрыв протопластов, то изолированные ('голые') протопласты остаются живыми. В соответствующих условиях у них может вновь образоваться стенка, они начинают делиться и затем регенерируют в целое растение. Если протопласты от двух разных видов растений смешать в присутствии индуцирующих слияние агентов, таких, как полиэтиленгликоль, то небольшая часть этих протопластов сольется друг с другом, образовав гетерокарионы (рис. 14.21), т. е. клетки, содержащие множество ядер от разных источников (рис. 14.22). При слиянии ядер могут образоваться настоящие парасексуальные гибриды.

После получения продуктов слияния необходимо иметь в своем распоряжении какой-либо селекционный метод, позволяющий отделить гибриды от продуктов самослияния клеток каждого исходного типа. Если протопласт одного вида устойчив к веществу А, но чувствителен к веществу Б, то последнее можно использовать для того, чтобы убить этот протопласт или продукты его внутривидового слияния. Если у протопластов другого вида обнаруживается обратная картина устойчивости и чувствительности к данным веществам, то для их уничтожения можно применить вещество А. В том случае, когда устойчивость к обоим этим веществам передается всем образовавшимся гибридным протопластам, они одни оказываются устойчивыми как к тому, так и к другому соединению. Таким образом, только гибридные (слившиеся) протопласты будут способны расти на среде, содержащей оба соединения. И наоборот, если, например, протопласт А автотрофен в отношении ауксина, но не цитокинина, а протопласт Б автотрофен в отношении цитокинина, но не ауксина, то в среде, не содержащей обоих этих гормонов, смогут расти лишь продукты их слияния.

Парасексуальные гибридные растения, возникшие из соматических клеток, вероятно, должны быть тетраплоидными. Диплоидные гибриды образуются в том случае, если исходные клетки гаплоидны. Такие гаплоидные клетки можно получить, выращивая в культуре микроспоры или незрелые пыльцевые зерна пыльников.

Данная область исследований переживает сейчас бурное развитие благодаря постоянному внедрению все новых методов. До сих пор полный цикл от выделения протопластов до регенерации целого растения был осуществлен лишь на немногих растениях (табак, петуния, морковь, спаржа, рапс), а парасексу-альное слияние с получением гибридов достигнуто только у табака и петунии, представителей семейства Solanaceae. Пока не удалось добиться успешной регенерации у представителей семейств Gramineae и Leguminosae - двух самых важных семейств пищевых растений. Однако вполне вероятно, что гибридизация соматических клеток и регенерация целых растений будут осуществлены также и у представителей этих семейств, что в будущем сыграет важную роль в технологии улучшения культур.