Индукция цветения. Распространение и сохранение фактора, вызывающего цветение

Вы находитесь: Индукция цветения

Органы, воспринимающие фотопериод, и органы, реагирующие на него, у растений часто обособлены друг от друга. Примером может служить короткодневное растение дурнишник, которое зацветает, если непрерывный темновой период длится более 9 ч. Предположим, что мы создаем для какой-то части растения условия короткого дня, помещая ее в светонепроницаемый контейнер, в то время как остальное растение находится в условиях длинного дня. Если бы не было эффекта передачи, можно было бы ожидать, что цвести будет участок, существовавший при коротком дне. Однако на самом деле цветки образуются из всех почек, даже тех, которые находились в условиях длинного дня. Очевидно, что какой-то сигнал передается из одной части растения в другую.

Этот опыт можно сделать еще более демонстративным, помещая в темный контейнер только один-единственный лист, так что все остальное растение будет находиться в условиях длинного дня; цветки и в этом случае образуются на всем растении (рис. 12.16). Это говорит о том, что лист служит органом фотопериодической рецепции и может влиять на почки, удаленные на некоторое расстояние. Такое влияние почти наверняка обусловлено передачей какого-то вещества, образующегося в небольших количествах в фотоиндуцированном листе.

Это вещество-гипотетический гормон цветения растений - было названо флоригеном. Флориген еще не удалось выделить и химически идентифицировать, но на его существование указывают разнообразные эксперименты. Если растение А индуцировано к цветению, а Б - нет, то цветение Б можно вызвать путем прививки его на А (рис. 12.17). Такое действие может оказать даже один привитый лист. Подобный опыт удается даже в том случае, если А - короткодневное растение, а Б-длиннодневное. Таким образом, флоригены должны быть одинаковыми или по меньшей мере функционально эквивалентными в растениях обоих типов. Используя метод кольцевания паром, убивающим клетки флоэмы и блокирующим передвижение флоригена, можно показать, что поток гормонов от привоя к подвою идет, видимо, по живым клеткам, вероятно по флоэме, примерно с такой же скоростью, с какой транспортируется основная масса органических веществ.

Воздействие гиббереллином на длиннодневные растения в условиях короткого дня обычно вызывает (хотя и не во всех случаях) выход в стрелку, за которым часто следует цветение (рис. 12.18).

Аналогично этому у нас есть сейчас данные о том, что абсцизовая кислота способствует зацветанию некоторых короткодневных растений, тогда как ауксин, стимулируя образование этилена, может вызывать такую же реакцию у бромелиевых, например у ананаса. Таким образом, флориген может и не быть каким-то одним веществом; его роль могут играть различные гормоны, питательные вещества или подходящие их комбинации, способные вызывать цветение у определенных растений в определенных условиях.

Один из удивительных фактов, касающихся индукции цветения,- это то, что она у некоторых растений может быть продлена неограниченно, даже в случае возврата к неблагоприятному фотопериоду. Тогда индуцированное растение может служить источником стимула для цветения - его донором в опытах с прививкой - значительно дольше времени первоначальной индукции. Подвои, индуцированные путем прививки, могут быть донорами флоригена для других растений, даже после отделения от первичного донора. Таким образом, переход от вегетации к размножению, по-видимому, связан с какого-то рода стойкой метаболической трансформацией, ведущей к длительному (и, быть может, неопределенно долгому) образованию фактора, вызывающего цветение. Некоторые авторы высказывали предположение, что это латентный самореплицирующийся фактор, возможно сходный с неактивным вирусом, который переходит в активную форму при соответствующем фотопериоде. В этом случае инициацию цветения можно было бы сравнить с заражением болезнью, распространяющейся от одной особи к другой до тех пор, пока дело не кончится самопроизвольным выздоровлением хозяина. Например, у короткодневного растения Perilla минимальная индукция приводит вначале к цветению, но затем при неблагоприятном фотопериоде происходит постепенный возврат к вегетативному росту - растение как бы спонтанно выздоравливает от 'болезни' цветения. Вопрос о природе флоригена и индукции цветения остается интригующей тайной.